Olá, Araras Azuis! Hoje eu vim trazer uma pesquisa muito interessante feita por Gabriela Rodrigues Favoretto, que apresentou uma dissertação ao Programa de Pós-Graduação em Conservação da Fauna (UFSCar/FPZSP) como parte das exigências para obtenção do título de Mestre Profissional em Conservação da Fauna, sob orientação do Prof. Dr. Augusto João Piratelli, na Universidade Federal de São Carlos e Fundação Parque Zoológico de São Paulo. Essa pesquisa aborda o comportamento da arara-azul-de-lear em cativeiro e a influência da técnica de "flocking" na interação de pares.
Eu achei essa pesquisa muito interessante, e como estudante de Medicina Veterinária, que é apaixonada por araras azuis, gosto de ficar pesquisando esse tipo de estudo para adquirir mais conhecimento na área e compartilhar em meu blog. Ainda não postei minha revisão de literatura sobre a arara azul grande porque meu professor está corrigindo, e a correção ainda não foi concluída. O artigo original está na biblioteca do blog, mas irei postar o link no final deste post. Chega de bater papo e vamos ao que interessa: a pesquisa em si.
Capítulo 1 - Comportamento de arara-azul-de-lear (Anodorhynchus leari) em cativeiro
1. INTRODUÇÃO
Psittacidae é uma das famílias de aves mais ameaçada do mundo; no Brasil existem
representantes de 25 gêneros e 87 espécies, das quais 25 correm algum risco de extinção
(BIRDLIFE INTERNACIONAL, 2016). Entre essas espécies encontra-se a arara-azul-de-lear
(Anodorhynchus leari), cuja única população em vida livre é formada por aproximadamente
1300 indivíduos (BRASIL, 2015), sendo considerada globalmente ameaçada de extinção e
classificada como “em perigo” pela IUCN (BIRDLIFE INTERNACIONAL, 2013). Os
fatores de pressão envolvem principalmente a degradação do habitat, a caça e o tráfico
(LIMA, 2005; LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA, 2012).
São aves monogâmicas e gregárias, endêmicas do nordeste do estado da Bahia,
ocorrendo na região do Raso da Catarina, onde ocupam grandes paredões de arenito para
nidificação e área de dormitório (PACÍFICO, 2011; LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA,
2012). Apesar de ter sido descrita em 1856, foi descoberta na natureza apenas em 1978 por
Sick, Gonzaga e Teixeira (1987), trabalho no qual reuniram todo o conhecimento sobre a
espécie na época, e desde então poucos estudos foram publicados. Os estudos existentes para
A. leari compreendem a biologia em vida livre, com foco em distribuição geográfica,
alimentação, biologia reprodutiva, monitoramento populacional e genética (e.g. SICK;
TEIXEIRA, 1980; YAMASHITA, 1987; 1997; ALVARENGA, 2007; SANTOS NETO;
CAMANDAROBA, 2007; 2008; SOUSA; BARBOSA, 2008; ARAÚJO; COELHO;
BARBOSA, 2014; KUNIY; YAMASHITA; GOMES, 2001; SANTOS NETO; GOMES,
2007; LIMA; TENÓRIO; GOMES, 2014; BRANDT; MACHADO, 1990; SILVA NETO;
SOUZA; SANTOS NETO, 2012; AMARAL et al., 2005; PACÍFICO, 2011, PACÍFICO et
al., 2013; MENEZES et al. 2006; NOGUEIRA et al., 2006; PRESTI, 2010). Em relação à
conservação ex situ existem duas publicações com foco em manejo (WAUGH;
REINSCMIDT, 2006; WATSON, 2007) e um estudo com foco em capacidade cognitiva e
utilização de ferramentas (BORSARI, 2010). Munn (1995), Reynolds (1998) e Lima, Santos e
Lima (2003) destacaram a escassez de estudos relacionados ao comportamento reprodutivo da
espécie. Estudos específicos com descrições do repertório comportamental, tanto na natureza
quanto em cativeiro, nunca antes foram divulgados.
Uma das aplicações mais importantes do estudo do comportamento animal está
relacionada com o sucesso reprodutivo de espécies ameaçadas mantidas em cativeiro
(GIBBONS; DURRANT; DEMAREST, 1995). Em frente a atual crise da biodiversidade, as instituições mantenedoras de espécies ameaçadas colaboram diretamente na conservação
atuando como centros de reservas genéticas, contudo, constantemente enfrentam desafios
referentes à adaptação dessas espécies às condições de cativeiro (FRANKHAM, 2005).
Problemas comportamentais são frequentes na manutenção ex situ decorrentes dos constantes
fatores de estresses aos quais os espécimes são submetidos nessas condições (MORGAN;
TROMBORG, 2007) e fazem parte das principais preocupações envolvendo o bem estar
animal, sendo a ecologia comportamental uma ferramenta crucial para tomada de decisões
mais cabíveis relacionadas ao manejo dessas espécies (WILSON; LIGHTFOOT, 2005).
A padronização de comportamentos realizados por uma mesma espécie (protocolo ou
perfil comportamental) e a sua quantificação são ferramentas essenciais para o entendimento
das necessidades etológicas intraespecíficas em diferentes condições de cativeiro e é
fundamental para identificação de diferenças comportamentais entre indivíduos selecionados
para possíveis pareamentos (CARLSTEAD, 2000), já que a personalidade individual dos
espécimes influencia diretamente a reprodução em cativeiro, indicando casais que poderão ou
não apresentar potencial sucesso reprodutivo (PANKHURST et al., 2009).
As vantagens do estudo do comportamento em cativeiro incluem a presença constante
do animal, a possibilidade de controle de certas variáveis, identificação individual garantida e
chances de observação de comportamentos alterados. A proximidade oferecida pelo cativeiro
permite ainda a adaptação do objeto de estudo ao observador, possibilitando o registro de
comportamentos fortuitos e de difícil registro em campo, como comportamentos afiliativos e
reprodutivos, assim como vocalizações de curto alcance.
O monitoramento bioacústico é importante para compreensão de diversos aspectos
biológicos e ecológicos das espécies, como oferecer informações sobre sexo, idade, condição
física, comportamento, relação com outros indivíduos, estimar riqueza e abundância, auxiliar
em estudos filogenéticos e biogeográficos, contribuir para o planejamento de estratégias de
manejo e ações conservacionistas eficazes, avaliar grau de impacto antrópico (ALSTROÖM;
RANFT, 2003; LAIOLO, 2010), entre outros. Porém, o estudo da bioacústica em campo
muitas vezes é limitado pela ameaça constante que representa a presença de um observador na
natureza e pela distância entre a fonte de gravação e o som emitido (DE ARAÚJO, 2007). Os
trabalhos envolvendo análises sonoras focam principalmente em vocalizações de longo
alcance, pois vocalizações de curto alcance são caracterizadas pela baixa intensidade de
emissão e só ocorrem quando não existem ameaças eminentes, havendo necessidade de uma
maior aproximação em relação ao objeto estudado para serem gravadas sem que o observador represente uma ameaça, permitindo a espécie o desenvolvimento de comportamentos
conspícuos (DE ARAUJO, 2007). Neste sentido, mais uma vez o cativeiro age como fonte
complementar de informação aos estudos desenvolvidos em campo. A vocalização é uma das
características mais marcantes dos gêneros Ara e Anodorhynchus (SICK, 1997), sendo essa
comunicação não compreendida totalmente até hoje (DE ARAUJO, 2011).
Assim como as vocalizações, as araras possuem diversos outros comportamentos
comuns ao grupo, com cada espécie apresentando um perfil comportamental específico
(LOCATELLI et al., 2013). Sabe-se, por exemplo, que A. leari é notavelmente mais
neofóbica e tímida em relação à presença humana do que A. hyacinthinus (YAMASHITA,
1987; BORSARI, 2010), sendo esse tipo de informação muito relevante para o seu manejo ex
situ, já que aves com personalidades mais tímidas (reativas) tendem a demorar mais do que
aves mais ousadas (pró-ativas) para retomar a incubação de uma postura ou até mesmo
abandonar com maior facilidade seu ninho após algum tipo de distúrbio (COLE; QUINN;
2014). O desenvolvimento de pesquisa de base sobre comportamento de espécies ainda
pouco estudadas é fundamental para a compreensão de suas necessidades em cativeiro, que
quando supridas favorecem a reprodução, colaborando assim com a conservação no âmbito de
fornecer indivíduos que poderão um dia suplementar uma população em declínio ou serem
reintroduzidos em áreas onde já foram extintos.
Assim, o objetivo do presente trabalho consiste na apresentação de um protocolo
descrevendo os comportamentos e as vocalizações realizados por A. leari em cativeiro, tendo
como finalidade contribuir com as informações necessárias ao seu manejo e conservação ex-situ.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo:
O presente trabalho foi realizado na sede da Fundação Parque Zoológico de São Paulo
(FPZSP), localizada na região sudoeste do município de São Paulo e no Centro de
Conservação da Fauna Silvestre do Estado de São Paulo (CECFau), localizado no município
de Araçoiaba da Serra, SP. A Fundação é membro do Programa de Cativeiro da arara-azul-delear e durante o desenvolvimento do estudo era responsável pela manutenção de 12 espécimes
adultos. As aves eram mantidas pela Fundação em áreas de acesso restrito descritas
anteriormente (pg. 15-19).
Coleta de dados:
Nove indivíduos (STB 47, 59, 35, 60, 38, 39, 61, 58 e 57) descritos previamente (pg.
19-21) foram selecionados para as análises comportamentais. As observações ocorreram do
dia 22/09/2014 a 03/10/2014. O método de observação aplicado foi o ad libitum
(ALTMANN, 1974) com registro contínuo, cinco vezes por semana, e duas sessões diárias
entre as 08h00min e 11h00min e entre as 14h30min e 17h30min, totalizando 20 sessões e 60
horas de observação. Esta etapa foi realizada após um período de cinco dias (30 horas) de
adaptação mútua entre a observadora e os indivíduos, visando reduzir o efeito do observador
na a amostragem dos dados. É importante ressaltar que durante todo o estudo a pesquisadora
evitou ao máximo realizar condutas de interação e presenciar situações onde pudesse ser
associada a qualquer tipo de estímulo. Após o período de adaptação, a observadora se
posicionava a cerca de um metro de cada recinto para a coleta dos dados, permitindo a
observação de toda área interna e registro detalhado dos comportamentos. Com base nessas
observações foram confeccionadas categorias comportamentais para a espécie, caracterizando
um etograma. Este etograma foi utilizado como base para o desenvolvimento da segunda
etapa do projeto que resultou na formulação do Capítulo 2 (quantificação dos
comportamentos sócio-reprodutivos). Novos comportamentos observados durante o flocking
foram descritos e adicionados ao etograma. Nesta etapa também foram registradas
vocalizações visando a complementação das descrições comportamentais. As gravações
foram realizadas com auxílio de um gravador profissional Marantz PMD670, microfone
direcional Sennheiser ME66 e módulo Sennheiser K6.
Como o objetivo principal do estudo foi caracterizar e quantificar os comportamentos
reprodutivos da espécie (Capítulo 2), os comportamentos não relacionados à reprodução
foram apenas qualificados visando à elaboração de um etograma.
Análise de dados
Foram definidas condutas comportamentais agrupados em categorias baseadas nos
trabalhos de URIBE (1982), PRESTES (2000) e SCHNEIDER, SERBENA; GUEDES (2006)
com as devidas adaptações a espécie em questão. A partir das observações foi definido o
protocolo comportamental, ressaltando alguns aspectos funcionais do comportamento. Uma
curva do coletor foi traçada para estimar a abrangência da coleta dos dados. As vocalizações
detectadas foram agrupadas de acordo com seu contexto comportamental, editadas pelo
programa Audacity® 2.1.2 (AUDACITY TEAM, 2015) e analisadas em estrutura através de sonogramas gerados pelo programa Raven Lite 1.0 (CHARIF, R. A.; PONIRAKIS, D. W.;
KREIN, T. P., 2006). Foram medidas as durações das notas, frequência aproximada de
ocorrência do harmônico fundamental, concentração da intensidade e faixa de frequência
utilizada.
3. RESULTADOS
Na primeira etapa do estudo, foram empregadas 60 horas de esforço amostral em 20
sessões onde foram identificadas e descritas 51 diferentes condutas comportamentais (Figura
1), divididos em oito categorias, sendo elas: manutenção, locomoção, alimentação, social,
comportamento estereotipado, vocalização, comportamento reprodutivo e alerta. Nove novas
condutas foram observadas e descritas durante a segunda etapa do projeto (flocking), estando
inclusos no presente etograma, totalizando 60 comportamentos (vide Anexo I).
Figura 1- Número de novas condutas comportamentais observados por sessão de observação para A. leari
mantida em cativeiro.
Protocolo de atividade de arara-azul-de-lear em cativeiro Manutenção: Limpar o bico: para limpeza externa a ave fricciona ambos os lados do bico contra o
chão, grade ou poleiro diversas vezes, intercalado os lados. Para limpeza interna a ave reclina
a cabeça para baixo e eleva um dos pés em direção ao interior do bico, passando a unha do
dedo III por toda a parte interna da maxila superior.
Limpar os pés: o pé é elevada na altura do peito e a cabeça se inclina para baixo, sendo
que o bico alcança a região entre as falanges, por onde língua e bico são passados.
Limpar as narinas: com a cabeça reclinada para baixo, um pé se eleva em direção a
cabeça e a unha do dedo III adentra a cavidade nasal realizando a limpeza com movimentos
repetitivos para dentro e para fora, geralmente o ato é seguido por um espirro.
Limpar as penas (preening): a ave organiza/limpa as próprias penas com auxílio do
bico e da língua, que possui ângulo de ação voltada para baixo. Frequentemente as penas são
eriçadas para facilitar sua seleção. A cabeça se move em direção a parte do corpo a ser limpa.
A ação pode ser voltada ao peito, ventre, dorso, asas, tarsos e cauda. Penas pequenas, como
tetrizes e plúmulas, são selecionadas com auxilío da ponta da maxila superior e mordiscadas
com a maxila inferior. As penas maiores, como as penas de voo, também são separadas pela
mandíbula superior no início da raque, próximo ao cálamo, passando entre a língua e a maxila
superior conforme movimento da cabeça. Para limpeza das coberteiras, a asa se mantem
entreaberta, paralela ao corpo, indo a cabeça lateralmente em direção a elas. Para as rêmiges e
retrizes, as asas ficam próximas ao corpo e a cabeça se volta para baixo em direção ao dorso,
com a pena separada no bico, a cabeça se move para trás e para cima, enquanto a pena desliza
no bico. As penas são abertas levemente em leque para facilitar a seleção. A limpeza das
penas da tíbia pode ocorrer de duas formas, com os dois pés fixos sobre o poleiro e a cabeça
abaixando-se em direção a elas, ou com o pé levantado indo a cabeça em direção a ela na
altura do ventre.
Descanso
Repousar: o ato pode ser realizado de cinco diferentes formas: empoleirada, sobre os
pés, sobre o ventre, na horizontal e na grade. A ave empoleirada se encontra sobre o poleiro,
com os pés paralelos e levemente separadas, cauda para baixo, pescoço em posição normal
(nem recolhido, nem estendido), asas paralelas ao corpo, bico fechado e penas não eriçadas.
Na posição “sobre os pés” a ave se posiciona “empoleirada”, porém com um dos pés
recolhidos em direção ao ventre com as falanges fechadas. “Sobre o ventre” a ave se encontra
“empoleirada”, porém com os pés flexionados de forma a apoiar o ventre no poleiro,
escondendo os pés. “Na horizontal” a ave repousa com o ventre apoiado no substrato, pescoço
distendido para frente, cabeça e cauda na horizontal um pouco abaixo da linha do corpo com
as asas afastadas e apoiadas no poleiro, observa-se movimentos de contração da cauda. “Na
grade” o indivíduo se posiciona de forma vertical e paralela a tela do recinto, com apoio dos pés e do bico que se prendem a grade, estando a cauda e o ventre pressionados contra a
mesma.
Alongar: em posição de descanso, geralmente “empoleirada”, a ave flexiona um dos
pés e apoia o ventre no poleiro, estendendo o outro pé, cauda e a asa correspondente para trás
e para baixo, inclinando o corpo levemente para o lado oposto. Asa e cauda são abertas em
leque, e toda a musculatura é estendida, inclusive das falanges. O ato também pode ser
realizado erguendo-se as asas em direção ao dorso, onde as álulas quase se encontram por
alguns segundos, sendo possível observar a abertura das rêmiges. O corpo é levemente
inclinado para frente durante este processo. Após este alongamento, ainda é possível que a
ave bata as asas por cerca de três vezes já com o corpo ereto para então voltar a posição
inicial.
Dormir: é comum ocorrer nas posições de espera, podendo estar a cabeça voltada para
o dorso com o bico entre as penas do manto, entre o dorso e a asa, ou na plumagem eriçada do
peito. Pode ocorrer também com o peito apoiado sobre a lateral do paredão e deitada no
paredão com o ventre e os pés para cima.
Aparar o bico: a ave movimenta de forma rápida e repetitiva objetos duros (pedras,
tijolo, concreto, torrão de terra, madeira) para frente e para traz entre a mandíbula superior e
inferior, causando desgaste tanto do objeto quanto do bico.
Banhar: Indivíduo entra com as duas patas no cocho de água, abaixando e levantando.
Bater na água com um dos pés também é frequente. Asas abrem e fecham lateralmente. Após
se molhar, a ave sai do cocho e se chacoalha eriçando as penas.
Brincar: a ave destrói com o bico enriquecimentos, poleiros e substratos como plantas
e pedras.
Bocejar: em posição de espera, o indivíduo abre e fecha o bico lentamente elevando a
língua, ocorrendo o prolongamento do maxilar para frente, estando a cabeça levemente
inclinada para cima.
Cavar: a ave raspa com a ponta da maxila superior superfícies como poleiro, ninho,
paredão ou alimento.
Coçar: pode ocorrer com as unhas ou com o bico. No primeiro caso, o individuo
alcança a parte a ser coçada direcionando o pé para a região e utilizando a unha para coçar.
Quando a região a ser coçada é a cabeça, esta se inclina em direção as patas. No segundo
caso, a ave torce a cabeça e leva o bico até a região pretendida, raspando-o no local. Podendo
também esfregar a região nos poleiros e telas. Debicar: a ave bate bruscamente a parte frontal da maxila superior no poleiro, cocho
ou tela do recinto.
Eriçar: principalmente em situações de alerta, as penas da cabeça, pescoço, peito e
dorso se levantam.
Espirrar: após a limpeza da narina, a ave expeli ar pelas narinas para completar a
limpeza. O ato produz um som característico de espirro e não é acompanhado por secreções.
Ofegar: em posição de espera a ave permanece com o bico parcialmente aberto e com
a língua se movendo para cima e para baixo, acompanhado de movimentos torácicos , sendo
que muitas vezes a respiração é audível.
Sacudir plumagem: a ave eriça as penas do corpo, principalmente pescoço, dorso e
ventre, sacudindo-as rapidamente para esquerda e para a direita.
Locomoção
Andar: no poleiro, com a cauda levemente levantada, as patas se movem de forma
alternada para frente, com as falanges fixas ao poleiro, provocando o deslocamento. Ao andar,
a cauda se desloca ligeiramente para o lado da pata movimentada, portanto, o corpo se inclina
para o lado da pata que está à frente. No deslocamento no chão, as patas permanecem
separadas e se movem paralelamente com os dedos estendidos, a cauda se arrasta pelo
substrato.
Correr: a ave se locomove rapidamente pelo chão do recinto ou paredão movendo de
forma intercalada as patas. O ato pode ser acompanhado por saltos.
Escalar: intercalando o movimento das patas, a ave agarra o substrato e com auxílio
do bico projeta seu corpo para cima. A cada mudança de apoio entre as patas a ave apoia seu
bico novamente no substrato.
Deslizar: com os dois pés fixos a um poleiro reclinado, a ave desliza de um nível mais
alto para um nível mais baixo.
Ganhar impulso: o ato precede o comportamento voar e saltar. Sobre uma superfície
como chão, poleiro, grade ou paredão, a ave inclina seu corpo para baixo, flexionando o
calcanhar para trás e para baixo e impulsionando o corpo para o alto e para frente.
Saltar: flexionando as patas simultaneamente sobre o substrato e de forma paralela, a
ave impulsiona o corpo para cima, podendo bater rapidamente as asas durante o movimento
dependendo da distância a ser alcançada. Muitas vezes é utilizada juntamente com o ato de
andar como forma de rápida locomoção no solo.
Voar: com o corpo paralelo ao chão, cauda estendida horizontalmente, cabeça
estendida um pouco abaixo da linha do corpo e patas flexionadas, a ave visualiza o local de
pouso, impulsiona o corpo com as patas realizado um salto e batendo as asas abertas para
cima e para baixo realiza o voo. Durante o ato, a cabeça permanece na linha do corpo ou
levemente abaixo.
Pousar: para pousar após voo, a ave bate as asas para frente e para trás, com as penas
abertas em forma de leque, assim como a cauda, fornecendo resistência ao movimento até os
pés agarrarem o substrato, flexionando os tornozelos e cessando o voo. Para pousar após o
salto, as asas são flexionadas para trás, criando um ângulo de resistência entre o corpo e a asa
até os pés alcançarem o substrato, com flexão dos tornozelos e fixação ao poleiro. As penas
da asa e da cauda não se abrem em leque.
Alimentação
Beber: elevando a cauda e flexionando a cabeça para baixo em direção ao cocho, a ave
submerge parte do bico e da língua na água, levantando rapidamente a cabeça e trazendo a
língua para trás. O movimento é repetido até a ave ficar satisfeita.
Forragear: a ave anda pelo solo ou voa em direção a diferentes cochos a procura de
alimento caído.
Comer: o alimento pode ser pego com o pé e levado ao bico, ou pode ser pego no
cocho diretamente com o bico. Alimentos duros como sementes e ração são triturados ou
raspados com a maxila inferior, apoiados sob a maxila superior. O alimento é posicionado
com auxílio da língua. Alimentos moles como frutas são segurados com um dos pés e
raspados com a ponta da maxila superior. Em ambos os casos a língua, encurvada para baixo,
realiza movimentos de vai e vem trazendo o alimento para dentro do bico. É comum o pé de
apoio e o pé que segura o alimento se alternarem, porém observou-se a preferência pelo uso
do pé esquerdo para realizar o manuseio dos alimentos. Muitas vezes pedaços de alimento
são cumulados dentro do bico e das patas para deslocamento.
Regurgitar: a ave movimenta por três ou quatro vezes a cabeça com movimentos
elípticos (para frente, para baixo, para traz e para cima), podendo fazer com que o alimento se
desloque do inglúvio para o bico (alimento não digerido). Quando há deslocamento do
alimento, este é dispensado ao chão ou novamente engolido. O comportamento ocorre após
fatores estressantes e não é ofertado a outra ave. Observado apenas para o macho STB 175.
Excretar: na posição “empoleirada”, a ave eleva a cauda e o corpo estendendo as
patas, eriça levemente as penas e abaixando um pouco a cauda e expondo a cloaca, defeca
Social
Afilitivo
Alimentação conjunta: os indivíduos se alimentam ao mesmo tempo no mesmo cocho.
Aproximar: na posição “empoleirada” a ave movimenta as patas lateralmente no
poleiro se aproximando de outro indivíduo.
Chamar atenção: a ave curva o corpo para baixo, ergue a cauda e bica levemente a
pata do parceiro, podendo também pressionar o bico de forma leve e rápida contra o peito, a
asa ou a cabeça do outro indivíduo.
Contato de bico: os parceiros encaixam um bico no outro e realizam movimentos
delicados tocando as línguas, tocando a língua no bico do parceiro ou apenas tocando os
bicos. A ave pode também com a ponta da maxila superior limpar a cavidade do parceiro.
Segurar pés: em posições de descanso, o indivíduo eleva o pé e segura o pé oposto do
parceiro, também levantada, podendo até dormirem assim.
Furtar objeto: ao observar o parceiro manipulando um objeto (enriquecimento,
alimento, etc), a ave se aproxima suavemente e com o bico tenta retirar o alimento da outra,
que pode aceitar dividi-lo, se afastar lentamente ou tentar afastar a outra ave com o pé. Não
existe nenhum tipo de interação agonística.
Allopreening: a ave realiza a limpeza das penas de outro indivíduo. Alisa ou mordisca
as penas do parceiro delicadamente, principalmente em regiões de difícil limpeza pelo
mesmo, como cabeça, pescoço e região da cloaca. O comportamento não é retribuído (Figura
2).
Mutual allopreening: allopreening mútuo entre os parceiros. Quando realizado na
região da cloaca, os indivíduos permanecem lado a lado, paralelos e em sentidos opostos.
Ambos posicionam a cauda e a cabeça na linha do corpo, horizontalmente, com ambos os pés
fixos ao poleiro, direcionando o bico para a parte de baixo da cauda do parceiro. A cabeça se
volta para cima, permitindo que o bico mordisque as penas na região da cloaca (Figura 2).
Agonístico
Estranhar: ocorre quando um indivíduo se aproxima do outro e este permanece no
local, porém evitando a aproximação levantando a pata ou dando bicada no outro e
vocalizando. Não ocorre encontro agonístico, nem afastamento.
Afastar: na posição “empoleirada” a ave movimenta as patas lateralmente no poleiro
ou realiza um voo se afastando de outro indivíduo.
Fugir: sob aproximação agonística, a ave alvo levanta voo e se desloca para um lugar
distante do agressor.
Simulação de cópula: sem função reprodutiva, o casal simula cópula sem interações
afiliativas prévias e sem contato de cloacas. O comportamento dura apenas alguns segundos.
As aves não ficam tão próximas quanto o observado para cópula efetiva, apenas o suficiente
para as caudas se cruzarem acima da linha do corpo. É visível o estado de alerta das aves, que
podem emitir a vocalização de alerta antes ou depois do ato. O comportamento é visto em
momentos de potencial ameaça, como aproximação de outras aves e pessoas, ocorrendo
geralemente próximo ao ninho escolhido pelo casal.
Suplantar: uma ave voa em direção a outra de forma menos agressiva e com menor
velocidade de voo do que na utilizada no ato “investir”. A ave alvo levanta voo e se afasta.
Seu lugar é ocupado pela agressora. Não ocorre contato físico no ato.
Perseguir: um indivíduo ou um casal voam agressivamente atrás de outra ave, que
foge diversas vezes levantando voo e pousando em vários pontos do recinto, sendo seguida
pelas aves agressoras.
Investir: a ave agressora voa em direção à ave agredida, expulsando-a. Não ocorre
contato físico, porém a ave se aproxima em voo com os pés e o bico abertos voltados para
frente em direção à outra em alta velocidade. A ave alvo levanta voo assim que percebe a
aproximação, sendo este o comportamento que precede um encontro agonístico propriamente
dito. Nem sempre a ave agressora ocupa o lugar ocupado pela ave agredida.
Bicar: a ave disfere um movimento contra outra com o bico, este se abre e se fecha na
outra ave, geralmente no peito, ventre e membros inferiores. A ave também pode disferir o
movimento contra o bico de outra ave, neste caso o ato é precedido por uma postura ereta do
corpo, com o bico aberto e movimentos lentos e curtos para frente, para traz e lateralmente,
como se avaliasse a possibilidade de ser agredida primeiro pela outra ave, as asas se
encontram levemente afastadas do corpo.
Encontro agonístico: ocorre quando um indivíduo se aproxima de outro de forma
agonística e este resiste ao invés de fugir. A ave agressora se aproxima geralmente voando
rapidamente com os pés e o bico abertos direcionados para frente em direção ao peito de outra
ave. A ave agredida responde levantando voo, bicando e se agarrando à ave agressora (Figura
3). Com frequência os indivíduos caem no chão, onde a briga continua até um dos indivíduos
consiga se afastar. Comportamento acompanhado pela Vocalização tipo I.
Figura 3. Representação gráfica da conduta “encontro agonístico” entre dois indivíduos de A. leari
Comportamento estereotipado
Balançar: na posição “empoleirada” a ave balança a cabeça para cima e para baixo
repetidas vezes, podendo ocorrer também em deslocamento quando a ave anda de frente pelo
poleiro balançando verticalmente a cabeça a cada passo. Observado apenas para a fêmea STB
59.
Chacoalhar a cabeça: na posição de repouso empoleirada, a ave agita vigorosamente
e rapidamente a cabeça para o lado esquerdo e para o lado direito repetidas vezes. Observado
apenas para o macho STB 35.
Andar lateral bicando asa: com aproximação humana, a ave anda lateralmente no
poleiro com o bico mordiscando a asa retraída e levantada na altura da cabeça. Observado
apenas para o macho STB 23.
Pêndulo: a ave se encontra por muito tempo em posição vertical, com os pés fixos na
tela superior do recinto, de cabeça para baixo e cauda para cima ou com a cabeça entre os pés e cauda para baixo, podendo ocorrer com a ave pendurada apenas pelo bico ou com apenas
um pé.
Comportamento reprodutivo
No ninho: a ave entra e permanece dentro do ninho.
Porta: a ave se encontra em posição de espera próxima a entrada do ninho.
Verificar ninho: o macho entra e sai do ninho antes da fêmea para verificação, a fêmea
pode acompanhá-lo na sua entrada ou esperar sua saída. Ato frequentemente observado após
períodos de perturbação, como manejo ou checagem do ninho pelos tratadores e técnicos.
Defesa do ninho: com a aproximação de uma possível ameaça (aproximação humana
ou de outra ave que não o parceiro), a ave assume uma postura defensiva em frente a entrada
do ninho, se locomovendo de um lado para o outro, dando bicadas, vocalizando e até mesmo
investindo na possível ameaça. A ação pode se estender por toda área de dominância do casal.
Cortejo alimentar: balançando a cabeça em movimentos elípticos, retraindo e
estendendo o pescoço, provocando o deslocamento do alimento do papo para o bico, a ave em
posição “empoleirada” oferece o alimento virando o seu bico em direção ao bico do parceiro.
Este por sua vez flexiona as patas, recolhe o pescoço e se posiciona abaixo do bico do
parceiro com a cabeça voltado para cima e o bico entreaberto. A ave que oferta o regurgito
posiciona o seu bico aberto voltado para baixo sobre a maxila superior do parceiro,
direcionado o alimento regurgitado para dentro do bico do parceiro com auxílio da língua
(Figura 4). Comportamento observado apenas na estação reprodutiva.
Figura 4 - Sequência de movimentos desenvolvidos por A. leari durante o ato “cortejo alimentar”. Macho
(esquerda) e fêmea (direita) aproximam os bicos (a), a fêmea se posiciona abaixo do bico do macho (b), macho
posiciona seu bico de forma transversal ao bico da fêmea para então iniciar os movimentos elípticos com a
cabeça conduzindo o alimento para dentro do bico da fêmea (d e e).
Pedir cópula: o indivíduo interessado permanece junto ao parceiro, abaixando a
cabeça e posicionando a sua cauda sobre a cauda do parceiro caso o indivíduo interessado seja
fêmea, ou sob a cauda da parceira caso o indivíduo interessado seja macho (Figura 5).
Frequentemente dando leves bicadas na pata e no peito do parceiro, acompanhado da
vocalização IV.
Figura 5 – Sequência de movimentos desenvolvidos por A. leari durante o ato “pedir cópula”. O ato pode ser
precedido por comportamentos de limpeza, como allopreening (a), seguido da aproximação mútua (b), onde a
ave que solicita a cópula posiciona sua cauda em direção ao parceiro (c) realizando movimentos para cima e para
baixo com as patas e cauda, estimulando a elevação da cauda do parceiro (d, e, e f).
Copular: o casal se posiciona lateralmente, muito próximos, direcionam a cabeça para
baixo e cauda para cima em direção ao parceiro, estando a cauda do macho por baixo da
cauda fêmea. As caudas se movem lentamente para as laterais, encostando-se as cloacas. O
ato é acompanhado pela vocalização V. Os pés podem estar fixos ao substrato, agarrando um
pé do parceiro ou com um pé do macho sobre o dorso da fêmea. A intensidade do movimento
é gradativa e ao atingir o ápice, as cloacas se afastam e as caudas se abaixam, voltando a
posição “empoleirado”. É perceptível o movimento de pulsação das cloacas e o movimento
ofegante das línguas. A cópula muitas vezes ocorre após condutas de interação mútua como
contato de bico e mutual allopreening (Figura 6).
Figura 6. Sequência de movimentos realizados por A. leari durante o ato “copular”. (I) As aves se aproximam e
manifestam o interesse pela cópula (a), caso o parceiro seja receptivo (b) as caudas sobrepostas se elevam (c) e
as aves buscam o contato entre as cloacas (d). (II) Vista frontal do ato “copular”, onde é possível observar a
aproximação com sobreposição de cauda (a e b) e realização da cópula com sobreposição de paras (c) e asas (d).
Alerta Encolher: sob alguma perturbação do meio, a ave encolhe o pescoço e as asas junto ao
corpo e observa a possível ameaça.
Vigiar: duas posições são possíveis enquanto a ave observa o ambiente. Na primeira
estende o pescoço para cima, cauda levemente para cima e asas junto ao corpo. Na segunda
posicionam a cabeça na altura ou abaixo dos pés, com pescoço estendido para frente e cauda
para baixo. Ato acompanhado por vocalização I.
Vocalização
Foi possível observar que as vocalizações registradas para A. leari são constituídas
por unidades curtas, simples e em forma de harmônicos que são chamadas de sílabas, um tipo de som não puro constituído de um harmônico fundamental e mais outros chamados de modos
harmônicos, que são múltiplos da frequência do harmônico fundamental (MOURA, 2007), e o
conjunto dessas sílabas constituem as frases. As estruturas harmônicas observadas são
semelhantes entre si no quesito da forma, mas diferem em intensidade, frequência máxima e
mínima do harmônico fundamental, números de harmônicos, concentração de energia e
duração, representando cinco diferentes formas de vocalização, além das imitações vocais.
Segundo ORTIZ (2011), as vocalizações podem ser relacionadas a um contexto
comportamental e agrupadas em categorias como: alarme, contato de voo e pouso, agonística,
afugentamento, corte, dueto, entre outras.
Seis vocalizações foram observadas com cinco contextos diferentes, sendo eles:
1) Vocalização de alarme
Vocalização tipo I: vocalização observada com maior frequência nos momentos
iniciais e finais do dia, assim como durante a percepção de potenciais ameaças (como
aproximação de pessoas, em especial de técnicos da Fundação). Som agudo, alto e repetitivo
relacionado geralmente a comportamentos agressivos ou de alerta. Pode ser iniciada por um
único individuo, sendo posteriormente realizada por todo o bando ao mesmo tempo em
posição de espera. É possível observar o bico abrindo e fechando associado a movimento
torácico-abdominal causado pelos músculos respiratórios. A vocalização realizada no ato da
expiração é representada por sonograma através de harmônicos com estrutura de Us
invertidos, com duração de aproximadamente 0,4 segundos e até 6 kHz de frequência. O
harmônico fundamental está em torno de 600 Hz, a energia é concentrada em H2 e H3 entre 1
e 2 KHz (Figura 7a). As estruturas são sobrepostas quando realizadas em conjunto pelo bando
(Figura 7b).
2) Vocalização de contato
a) De longa distância
Vocalização tipo II: vocalização ocorre sem período específico, indicando
comunicação entre os indivíduos que se encontram totalmente despertos, muitas vezes
precedendo a Vocalização I. Sons mais graves, mais baixos e mais espaçados que Vocalização
tipo I, mas ainda sim altos. Também é possível observar o bico abrindo e fechando associado
a movimentos de contração dos músculos respiratórios, ocorrendo em resposta a vocalização
de outros indivíduos. A estrutura do harmônico se assemelha à vocalização tipo I pela
frequência máxima, porém apresenta duração média de 0,6 segundos, harmônico fundamental em torno de 600 Hz, com concentração de energia em H1, H2 e H3 entre 0,4 e 2 KHz (Figura
7c).
b) De curta distância
Vocalização tipo III:
vocalização observada em períodos de menor atividade, onde as
aves se encontram sonolentas e algumas se encontram dormindo. São mais graves, mais
baixas e mais espaçadas que vocalização tipo II. Menos indivíduos respondem. As estruturas
dos harmônicos duram aproximadamente 0,25 segundos, chegam a 3 KHz, com harmônico
fundamental em torno de 400 Hz e energia concentrada em H1, H2 e H3 entre 0,4 e 2 KHz
(Figura 7d).
3) Vocalização de coesão de casal
Vocalização tipo IV:
vocalização observada durante comportamentos de interação
social entre parceiros como allopreening, mutual allopreening, contato de bico e pedido de
cópula. Som agudo com duração de 0,25 s, chegando a frequência máxima de 2 KHz. O
harmônico fundamental está em torno de 800 Hz. A energia concentrada é a mesma entre os
dois harmônicos existentes (Figura 7e).
4) Vocalização de reprodução
Vocalização tipo V: vocalização relacionada a cópula. Mais aguda e gradativamente
mais alta e frequente que vocalização IV. A frequência máxima chega a 10 KHz com duração
de 0,7 segundos, harmônico fundamental em 900 Hz com energia concentrada em H3 em
torno de 2 KHz (Figura 7f).
5) Imitações vocais
Vocalização tipo VI:
a ave vocaliza sons que não são parte do seu repertório natural,
como imitação do canto de outras aves, toque de celular e vocalizações humanas, como “
loro”, “arara”, resmungos e assobios.
Durante o estudo, observou-se um dos indivíduos mimetizando a vocalização de um
tico-tico (Zonotrichia capensis) diversas vezes. Essa espécie ocorre com grande riqueza na
área do recinto das araras, forrageando os restos de alimentos que caem no chão. Suas
vocalizações estão presentes em praticamente todo o registro sonoro do estudo. Na figura 8,
observam-se os três harmônicos vocalizado pela arara logo abaixo das três últimas sílabas da
frase do tico-tico (som puro). Na terceira repetição consta a vocalização mimética da arara no intervalo correto que a vocalização do tico-tico costuma ocorrer (cinco segundos após a
última vocalização), porém o tico-tico vocaliza após 7 segundos e então a arara para de imitálo. Quando o tico-tico torna a vocalizar no período certo, a arara emite uma vocalização
semelhante a vocalização II e então volta a imitá-lo (Figura 7g).
Figura 7. Representações gráficas das vocalizações de A. leari em cativeiro
4. DISCUSSÃO
A transferência dos espécimes da sede da FPZSP para o CECFau possibilitou a
descrição de comportamentos não observados anteriormente. A obtenção de nove
comportamentos (banhar, deslizar, fugir, investir, suplantar, perseguir, encontro agonístico,
regurgitar e verificar ninho) após a curva do coletor atingir um platô de estabilidade
demonstra que a formulação de um etograma nunca estará completa, principalmente em
cativeiro, onde o desenvolvimento de novos comportamentos está relacionado com a capacidade cognitiva dos animais e com as mudanças das estruturas dos recintos, da rotina, do
ambiente e do manejo (LIGHTFOOT; NACEWICZ, 2006). Esses novos comportamentos
observados apenas durante o flocking, como “banhar” e “deslizar”, estão relacionados às
mudanças climáticas e estruturais decorrentes da transferência dos animais de São Paulo para
os novos recintos em Araçoiaba da Serra (maior temperatura média anual e maior variedade
de ângulos dos poleiros ofertados).
Os comportamentos agonísticos de estabelecimento de dominância “suplantar”,
“investir” e “encontro agonístico”, assim como o comportamento de alerta para possível
ameaça “verificar ninho” observados apenas em Araçoiaba estão associados às alterações nas
relações sociais em decorrência da interação permitida entre os espécimes participantes do
flocking.
É relevante ressaltar que certos comportamentos podem não ter sido observados
em São Paulo na presença da observadora por esta não representar uma ameaça, evitando
estar presente em momentos que possam ter sido estressante para as aves justamente para que
a associação entre pesquisadora e estímulo não ocorresse.
Sabe-se que a possibilidade de interação com outros indivíduos para espécies
sociais reduz a taxa de ocorrência de comportamentos estereotipados (GARNER et al., 2006).
Esta categoria de comportamento foi observada tanto na sede da FPZSP quanto no CECFau,
porém apenas o comportamento “andar lateral bicando asa” continuou a ser desempenhado
durante o flocking. Comportamentos estereotipados são muito comuns em cativeiro, onde não
existem interações competitivas (alimentar, reprodutiva ou territorial), predação, e
suscetibilidade a alterações ambientais, o que torna o ambiente desestimulante física e
psicologicamente para os indivíduos cativos, que podem apresentar diferentes tipos e graus de
anormalidade mesmo sob as mesmas condições (JEPPESEN; HELLER; BILDSOE, 2004), já
que existe uma relação entre tolerância ao estresse e personalidade em aves (CUSSEN;
MENCH, 2015). O “andar lateral bicando asa” é desenvolvido exclusivamente pelo macho
STB 23, sempre em situações de aproximação humana e principalmente quando o observador
olha diretamente para ele, sendo o levantar de asa observado neste comportamento um sinal
claro de intimidação (MOURA, 2007), mostrando alta sensibilidade desta ave à presença
humana. Com exceção deste indivíduo, os demais mantidos pela Fundação não apresentam
comportamentos estereotipados com frequência, e quando apresentam, as taxas são baixas e
sem riscos para a integridade física do animal.Todos os indivíduos provenientes de outras instituições apresentaram estereotipias
durante o flocking. O indivíduo STB 175 foi recentemente integrado ao programa de cativeiro,
apresentando alta sensibilidade a perturbações, regurgitando com frequência nessas situações
e realizando preening exageradamente nas penas da região do pescoço, porém sem danificálas. Não foi constatado sinal clínico de nenhuma patologia, indicando ser um distúrbio
puramente comportamental de grau leve. Distúrbios puramente comportamentais são
causados por um ou mais fatores estressantes (SCHMID; DOHERR; STEIGER, 2006),
podendo estar associado às pressões sociais relacionadas ao flocking e a recente introdução ao
cativeiro. Este indivíduo deve ser acompanhado para que o quadro não se agrave, pois o
preening excessivo está relacionado com o desenvolvimento da síndrome do arrancamento de
penas (VAN HOEK; KING, 1997), comum em psitacídeos cativos (GARNER et al., 2006),
sendo que diversos autores destacam que a maioria das aves possui preferência pelo
arranchamento de penas dessa região em decorrência da facilidade de acesso (VAN HOEK;
KING, 1997; NETT; TULLY, 2003). O indivíduo STB 24 apresentou o comportamento
estereotipado de passar a maior parte do tempo de ponta cabeça pendurado pelos pés na tela
superior do recinto como forma de se manter afastado das outras aves. A fêmea STB 37, que
não apresentava este comportamento, passou a desenvolvê-lo para se manter próxima a ele,
por já se conhecerem previamente. De 2001 a 2005 estiveram sob os cuidados da FPZSP,
foram transferidos para a Fundação Lymington em 2005, onde permaneceram juntos até 2010,
quando a fêmea foi transferida para o zoológico de Belo Horizonte.
Diversas espécies apresentam aprendizagem social e podem aprender
comportamentos observando outros animais, inclusive comportamentos anormais (GARNER
et al., 2006). A aversão a outras aves pode estar relacionada com a ausência de socialização
adequada com coespecíficos em fases anteriores do seu desenvolvimento ou interação
excessiva com seres humanos, sendo que aves mantidas sozinhas por muito tempo em recinto
exclusivo podem apresentar distúrbios comportamentais como o medo (MEEHAN;
GARNER; MENCH, 2003). Apesar da melhora no bem estar que a possibilidade de
socialização oferece para psitacídeos, isto também pode aumentar os riscos de injúrias entre
as aves (eg. MEEHAN; GARNER; MENCH, 2003), o que foi confirmado pelos encontros
agonísticos registrados que só ocorreram durante o flocking. Este comportamento está
relacionado com questões de dominância, sendo relatado para outras espécies de psitacídeos
cativos que vivem em grupo, visando o estabelecimento de uma hierarquia no bando
(HARDY, 1965; TARVIN; WOOLFENDEN, 1997; SEIBERT; CROWELL-DAVIS, 2001).Segundo Sick (1997), alguns comportamentos são comuns em psitacídeos em
cativeiro, como o chacoalhar da plumagem em momentos de alerta, a contração da íris em
momentos de excitação, dormir com o bico entre as penas do dorso em momentos de
relaxamento, levantar o pé, arrepiar a plumagem da cabeça, abaixar e levantar o corpo
repetidamente e disferir bicadas em sinais agonísticos, De fato, grande parte dos
comportamentos descritos no presente estudo é observada para outras espécies de psitacídeos.
As agressões físicas do “encontro agonístico” tendem a acontecer no chão, como observado
também por Moura (2007) para Amazona amazonica, assim como a posição de cópula com
asa e pés dispostos em cima da fêmea.
Das 34 condutas descritas para A. hyacinthinus de vida livre (SCHNEIDER;
SERBENA; GUEDES, 2006), 31 foram observadas para A. leari em cativeiro. As três
condutas não descritas para A. leari estão relacionadas à manipulação de frutos encontrados
na natureza: retirada dos frutos dos galhos, manipulação dos frutos e procura de frutos nas
fezes do gado. Todas essas condutas já foram descritas para A. leari na natureza (BRANDT;
MACHADO, 1990; SILVA NETO; SOUSA; SANTOS NETO, 2012), sendo a manipulação
de frutos citada também em cativeiro (BORSARI, 2010). Não foram observados no presente
estudo pela ausência de oferta de frutos de palmeiras. Na natureza, a alimentação é uma das
atividades observadas com maior frequência, exigindo 3 horas na procura, manipulação e
consumo de 280 frutos por dia (SILVA NETO; SOUSA; SANTOS NETO, 2012). Esses
comportamentos observados em vida livre podem ser motivados em cativeiro através do
enriquecimento alimentar. O projeto paisagístico do CECFau, que inclui palmeiras de licuri e
jerivá, poderá futuramente ser utilizado para este fim.
Dentre os comportamentos semelhantes descritos foram observadas apenas três
incompatibilidades. A primeira consiste na descrição do uso da glândula uropigial por
Schneider, Serbena e Guedes (2006), sendo que psitacídeos dos gêneros Anodorhynchus,
Cyanopsitta e Amazona não possuem tal glândula, ocorrendo a impermeabilização das penas
através da distribuição de grânulos de queratina produzidos pelas plúmulas de pó
(GRESPAN; RASO, 2014) durante as condutas de preening. A segunda se refere a forma de
voo, já que psitacídeos em cativeiro não dispõem de grandes áreas para voo que contemplem
a posição descrita para vida livre, com a cabeça e cauda alinhados ao corpo na horizontal,
com bater de asa constante para cima e para baixo.
A terceira diferença foi a observação de corte alimentar da fêmea para o macho e
de regurgito em cativeiro, ambos não são relatados para vida livre, onde apenas o macho foi visto fazendo corte alimentar para a fêmea e regurgito nunca foi relatado, apesar de ser uma
resposta fisiológica comum ao estresse. Neste caso, optou-se pela separação dos
comportamentos em diferentes categorias, “regurgitar” em “alimentação” e “corte alimentar”
em “comportamento reprodutivo”. “Regurgitar” está estritamente ligado a aspectos
fisiológicos e emocionais, podendo ser tanto um sinal clínico não específico relacionado a
alguma patologia ou situação de estresse, como também uma forma de alimentação entre pais
e filhotes (MØLLER, CUERVO, 2000). É também comum em filhotes de araras em
decorrência de superalimentação, como demonstrado por GROFFEN et. al. (2008) para C.
spixii. Porém, apenas a resposta ao estresse foi observada no presente estudo. “Corte
alimentar” é uma forma de corte entre macho e fêmea (GALVÁN, SANZ, 2011), estando,
portanto, diretamente relacionado à reprodução e a manutenção de coesão do casal sem
função alimentar direta, sendo uma forma da fêmea de avaliar a capacidade do macho de
prover recursos futuros para ela e um possível filhote, já que no começo da estação
reprodutiva o comportamento ocorre mesmo com a fêmea se alimentando sozinha, e
posteriormente exerce a função de alimentação propriamente dita, já que a fêmea deixa de se
alimentar para chocar o ovo, ficando dependente do recurso provido pelo macho.
Cabe também uma ressalva em relação à cópula, o estudo realizado por Schneider,
Sorbena e Guedes (2006) indica que a cópula de A. hyacinthinus em vida livre ocorre após a
realização de comportamentos afiliativos, como mutual allopreening, já em cativeiro, esse
comportamento é muito importante para formação e coesão do casal e ocorre frequentemente
antes da cópula, porém a cópula pode ocorrer também sem contato prévio entre os parceiros,
com uma das aves, geralmente o macho, se aproximando do parceiro e pedindo cópula, sendo
que esta conduta não deve ser confundida com a “simulação de cópula”, comportamento de
demonstração de dominância sobre território e de união com parceiro. Todos os outros
comportamentos descritos para ambas as espécies são executados da mesma forma, sendo tal
semelhança esperada, já que espécies filogeneticamente próximas apresentam muitas
características similares pela ancestralidade comum (DE ARAUJO, 2011). As diferenças
comportamentais são mais perceptíveis em relação aos aspectos quantitativos e não
qualitativos para espécies do mesmo gênero, fazendo com que apresentem personalidades
distintas em decorrência da frequência de realização de certos comportamentos, como o
observado entre A. macao e A. ararauna. A primeira espécie realiza um maior número de
comportamentos afiliativos e de coesão, apresentando uma personalidade mais calma, sendo
que a segunda demonstra preferência por comportamentos agonísticos e de dispersão apresentando personalidade mais agressiva. Apesar de todos os comportamentos realizados
serem os mesmos, é a quantificação da frequência com a qual são desenvolvidos que definirá
diferentes personalidades entre as espécies filogeneticamente próximas (URIBE, 1982).
Este mesmo autor descreveu 20 comportamentos para A. macao e A. ararauna
durante o período não reprodutivo, sendo apenas o pedido de alimento pela fêmea ao macho
não observado para A. leari, todos os outros são correspondentes.
Das 28 condutas descritas por Prestes (2000) para Amazona pretrei em cativeiro,
apenas “solicitar alimento” não foi registrada no presente estudo e três comportamentos
diferem na forma como são executados. O primeiro refere-se à conduta claramente intencional
“banhar”, sendo descrito para A. leari em cativeiro com a utilização de cochos em dias muito
quentes, e apesar de ter sido registrada a permanência de aves na chuva, eriçando e sacudindo
a plumagem, esses registros foram escassos e difíceis de avaliar se ocorriam intencionalmente
ou de forma circunstancial, não sendo observada a disposição para banhos de chuva registrada
para A. pretrei, que por sua vez, não utilizou o cocho para esta finalidade. O segundo refere-se
ao andar sem arrastar a cauda no chão registrado para A. pretrei, o oposto ocorre para A. leari
pelo fato da sua cauda ser mais longa. O terceiro comportamento é relativo a conduta de
“beber água”, onde não foi registrado o consumo de água acumulada nos galhos e telas do
recinto para A. leari, que sempre realizou o ato diretamente no cocho.
Vocalizações
As vocalizações do presente estudo se assemelham em estrutura de nota
(harmônico) com as emitidas por outros psitacídeos como A. hyacinthinus (UENO, 2007)
Amazona amazonica (MOURA, 2007), Brotogeris tirica (ORTIZ, 2011), Psittacus erithacus
(GIRET et al., 2010), Amazona aestiva, Ara ararauna, Aratinga aurea, Aratinga
leucophthalma, Botogeris chiriri, Diopsittaca nobilis, Forpus xanthopterygius, Orthopsittaca
manilata, Pionus maximiliani (DE ARAÚJO, 2011), Aratinga acuticaudata (FERNANDEZJURICIC; ALVAREZ; MARTELLA, 1998a) e Alipiopsitta xanthops (DE ARAUJO, 2007).
Estudos realizados com papagaio verdadeiro (Amazona aestiva) (DE ARAÚJO 2011),
papagaio-do-mangue (Amazona amazonica) (MOURA, 2007) e aratinga-de-testa-azul
(Aratinga acuticaudata) (FERNANDEZ-JURICIC; ALVAREZ; MARTELLA, 1998b) na
natureza demonstram um complexo sistema de comunicação em psitacídeos constituído por
vocalizações que podem ser classificadas de acordo com um comportamento específico como:
alarme, contato (curto e longo alcance), interação agonística, alimentação, reprodução, voo, reconhecimento específico (similar a nomes próprio), entre outras, podendo cada uma delas
possuir mais de uma variação relacionada a um determinado contexto (FERNANDEZJURICIC; ALVAREZ; MARTELLA, 1998a, 1998b; FERNANDEZ-JURICIC &
MARTELLA, 2000; MOURA, 2007; ORTIZ, 2011).
As vocalizações de alarme possuem a função comportamental de alertarem outros
membros do bando sobre a presença de uma potencial ameaça (FERNANDEZ-JURICIC;
ALVAREZ; MARTELLA, 1998a, 1998b; DE ARAÚJO, 2011). Existem diversos tipos de
vocalização de alarme registrados para psitacídeos, sendo que cada uma é referente a um tipo
de perigo específico ocasionando uma resposta apropriada (MOURA, 2007). Pode ser
realizada em voo ou enquanto pousado por até dois minutos ininterruptos. No sonograma as
notas são caracterizadas pela intensidade, apresentando pouca modulação, sendo
descendentes, com repetição de uma mesma nota (ORTIZ, 2011), o que garante o
recebimento da mensagem, importante em um contexto que envolva potenciais ameaças (DE
ARAÚJO, 2011).
Sick, Gonzaga e Teixeira (1987) são responsáveis pelo único trabalho publicado
que apresenta alguma informação sobre o repertório vocal de A. leari. Os autores formularam
os sonogramas de duas vocalizações registradas na natureza, sendo elas denominadas
“pousado” e “voo de cruzeiro”. No presente estudo, a vocalização I ocorre com maior
frequência nos momentos iniciais e finais do dia, apresenta harmônicos curtos, claros, emissão
em série (repetição) e grande faixa de frequência (muitos harmônicos), estando de acordo com
vocalizações de alerta observadas para A. hyacinthinus, Poicephalus robustus
(WIRMINGAUSS et al., 2000), Alipiopsitta xanthos (DE ARAUJO, 2007; 2011) e Brotogeris
tirica (ORTIZ, 2011). Foi observada em situações de ameaça iminente, como na presença
humana e de outras aves (como seriemas e gaviões), assim como observou Ortiz (2011) para
Brotogeris tirica e Moura (2007) para Amazona amazônica, mas nem sempre o fator que
motivou a vocalização foi registrado, podendo a observadora não ter notado a possível
ameaça. Assemelha-se a vocalização descrita por Sick, Gonzaga e Teixeira (1987) para as
aves pousadas na natureza. A estrutura do harmônico, a frequência do harmônico fundamental
e a concentração de energia são as mesmas, indicando serem vocalizações semelhantes. Esse
tipo de vocalização é definido para A. hyacinthinus como a vocalização responsável pela
função de reconhecimento específico por estar relacionada com defesa territorial e por possuir
alta dispersão do som (UENO, 2007). A compreensão da funcionalidade desse tipo de vocalização associado ao fato de
serem aves monogâmicas é fundamental se tratando de estratégias de remanejamento
populacional. Mesmo sem contato visual, casais previamente pareados serão capazes de se
reconhecerem, fazendo com que não ocorra pareamento com uma nova ave. Esta questão foi
observada durante o flocking entre as fêmeas STD 61 e STD 57. Ambas deram entrada na
Fundação em 2004 e permaneceram juntas em um mesmo recinto. Durante o estudo
apresentaram comportamento homossexual, com realização de cópula e postura de ovos. A
fêmea mais dominante representava o papel do macho no desempenho da cópula e na
preferência por se manter na porta do ninho enquanto a outra ave se mantinha com frequência
dentro dele. Durante o flocking, continuaram pareadas e mostraram tendência a dominância
em relação a outros pares. Foram então separadas e mantiveram interação visual e sonora pela
tela dos recintos. Só houve interação de uma das fêmeas com outra ave (macho) quando a ave
retirada do flocking foi transferida novamente para São Paulo. Na intenção de formação de
novos casais, aves pareadas previamente durante muito tempo não devem manter contato
visual ou sonoro.
A vocalização II assemelha-se em termos comportamentais ao “grito de contato”
descrito para A. aestiva (MOURA, 2011), Amazona amazônica (MOURA, 2007), Myopsitta
monachus (MARTELLA; BUCHER, 1990) e Alipiopsitta xanthos (DE ARAÚJO;
MARCONDES-MACHADO,VIELLIARD, 2011), sendo associada ao reforço de coesão do
bando através da manutenção de contato entre os indivíduos, porém não se assemelham em
estrutura. Ortiz (2011) e De Araújo, Marcondes-Machado e Vielliard (2011) registraram
indivíduos solitários emitindo esse tipo de vocalização na natureza acarretando na resposta de
outros indivíduos da mesma espécie na proximidade. Para estas espécies citadas é esta
vocalização que codifica o reconhecimento específico (DE ARAUJO; MARCONDESMACHADO; VIELLIARD, 2011; BERG et al., 2011, ORTIZ, 2011), diferindo do observado
para A. hyacinthinus e possivelmente para A. leari, por questões filogenéticas. Porém, por
essa vocalização em questão não ter sido estudada para A. hyacinthinus e por se assemelhar a
vocalização I descrita anteriormente para A. leari, existe a possibilidade de que a vocalização
II também contenha informações intraespecíficas, sendo necessários mais estudos.
A vocalização III apresenta baixa taxa de repetição das notas, que são curtas e
pouco intensas, se enquadrando nas características descritas por De Araújo (2007) para
vocalizações de contato a curta distância, não sendo encontrados registros semelhantes em
outros estudos, tanto em termos de estrutura, quanto em termos comportamentais. A finalidade deste tipo de vocalização ainda permanece obscura (ORTIZ, 2011) pela dificuldade
de gravação desse tipo de som, uma vez que são utilizados apenas em contextos onde não
existem ameaças (DE ARAUJO, 2007).
A vocalização IV é constituída de apenas dois harmônicos de igual intensidade e
de curta duração, semelhante ao “grito de baixa amplitude” descrito por Moura (2011) para A.
aestiva quando o casal estava pousado próximo ao ninho. Ambos possuem a mesma
modulação, duração, aproximadamente a mesma frequência e mesma quantidade de
harmônicos por nota, porém contextos etológicos distintos, apesar de ambos estarem
relacionados a comportamentos de coesão do casal.
Em relação à vocalização V, não foram encontrados estudos que analisem
vocalizações que ocorram durante a cópula em decorrência da dificuldade de registro em
campo, já que psitacídeos podem copular sem a emissão de sons (KOENIG, 2001; MOURA,
2011), porém o contexto etológico é claro no presente estudo.
Em relação às imitações vocais, sabe-se que por serem altamente gregários e
sociais, os psitacídeos dependem da capacidade de aprendizado vocal para desenvolverem
sons que auxiliem no reconhecimento intraespecífico (VIELLIERD, 2004), sendo as
imitações uma consequência dessa capacidade. Este é um fator crítico a imitação da fala
humana (PEPPERBERG; NEAPOLITAN, 1988), conduta observada apenas em cativeiro
(VIELLIARD, 2004).
Para os animais do presente estudo, as imitações vocais foram recorrentes em
momentos mais calmos do dia, sendo observado no período pré-flocking vocalizações como
resmungos e imitações de dispositivos, como toques de celular (Nextel). Após transferência
para o CECFau, as aves passaram a desenvolver vocalizações imitando assobios,
frequentemente realizados pelos tratadores durante a limpeza dos recintos. Palavras como
“arara” e “loro” também eram repetidas, em especial pela fêmea STB 37, que demonstrou
muita afinidade com seres humanos no início do flocking, ficando mais retraída após o
convívio com as outras aves. Psitacídeos possuem alta capacidade cognitiva e estão aptos a
desenvolverem novos comportamentos aprendidos a todo o momento, principalmente quando
em cativeiro (PEPPERBERG, 2004), estando a conduta dos tratadores claramente relacionada
ao desenvolvimento de novas vocalizações.
Psitacídeos tendem a agregar vocalizações aos seus chamados de contato naturais
quando suas condições sociais são alteradas (FARABAUGH et al.; 1994), e sabe-se que as
vocalizações aprendidas são transmitidas entre as gerações (ORTIZ, 2011). A aprendizagem vocal em psitacídeos começa a se desenvolver entre a terceira e quarta semana de vida com o
aprendizado do chamado de contato que é único para cada indivíduo, sendo aprendido pelo
contato com os pais. É através desse chamado que as aves irão reconhecer outros membros do
bando e futuramente seus parceiros (BERG et al., 2011). Ainda não se sabe o quanto as
imitações de fala humana podem alterar as vocalizações funcionais, que não serão aplicadas a
um contexto apropriado sem um aprendizado adequado. Se um filhote não ouvir um canto
correto num contexto apropriado, ele não será capaz de emitir sons com mensagens
reconhecíveis por outros membros da sua espécie (MOURA, 2007), podendo ser excluído do
bando por ser incapaz de defender um território ou se associar a um parceiro (VIELLIARD,
1997).
Pelas gravações observadas no presente estudo, fica claro que o cativeiro oferece a
oportunidade para a obtenção desse tipo de informação, somando mais uma vez os esforços à
conservação in situ. As vocalizações no presente estudo foram analisadas apenas com o
objetivo de serem identificadas e relacionadas a um contexto comportamental, portanto,
estudos aprofundados relacionados à bioacústica da espécie, tanto em vida livre quanto em
cativeiro, ainda são necessários.
Muitas reintroduções falham por deficiências comportamentais de indivíduos
reintroduzidos, especialmente em comportamentos de forrageamento, anti- predação e sociais,
sendo especialmente frequente em espécies que possuem fácil aprendizagem e indivíduos que
não tiveram a oportunidade de socializar com indivíduos coespecíficos de vida livre durante
os períodos críticos de aprendizado, aparecendo com maior frequência em espécies cujos
filhotes requerem cuidado parental (SNYDER et al., 1996). O contado de juvenis com
indivíduos adultos de outras espécies também deve ser evitado, pois pode acarretar em
problemas futuros de reconhecimento específico em decorrência de imprinting sexual
(IRWIN; PRICE, 1999). A morte de indivíduos reintroduzidos geralmente se deve as
deficiências comportamentais decorrentes da manutenção em cativeiro, estando as baixas
taxas de sucesso dos programas de reintrodução diretamente relacionadas com a necessidade
da reavaliação na forma como os animais são mantidos e manejados (MCPHEE, 2003;
ARMSTRONG; SEDDON, 2008).
5. CONCLUSÕES
Foi registrado e detalhado um grande número de condutas comportamentais para a
espécie Anodorhynchus leari mantida em cativeiro. O flocking proporcionou o aumento da
diversidade de comportamentos, em especial dos comportamentos sociais agonísticos e
estereotipados resultantes das pressões envolvendo dominância territorial, e tendo isto em
vista, aves que não possuíram interação adequada com coespecíficos previamente não são
indicadas para este tipo de estratégia reprodutiva.
A população estudada apresentou um repertório comportamental semelhante à de
outros psitacídeos e apesar da manutenção em cativeiro, é saudável em termos
comportamentais, porém a ausência de certos comportamentos observados em vida livre e a
alta capacidade de aprendizado vocal poderá resultar em possível redução do sucesso de
futuros programas de revigoramento populacional. Os comportamentos observados apenas na
natureza devem ser estimulados em cativeiro com a aplicação de enriquecimentos ambientais
e alimentares específicos.
Os recentes sucessos reprodutivos alcançados pela FPZSP oferecem uma grande
oportunidade para o desenvolvimento de estudos que ainda representam uma lacuna no
conhecimento da biologia de A. leari em cativeiro, como a descrição de comportamentos de
nidificação, cuidado parental e compreensão do desenvolvimento comportamental da espécie
em diferentes fases da vida. Incentivar e compartilhar informações entre instituições
mantenedoras de espécies ameaçadas é um meio comprovado de determinar causas de
problemas comportamentais, como os reprodutivos, o que ainda é muito escasso para A. leari,
representando uma necessidade a ser suprida pelas instituições que integram o programa de
cativeiro.
As questões aqui abordadas poderão ser contempladas nas tomadas de decisões que
envolvam o manejo de psitacídeos cativos que possam ter seus descendentes integrados a
futuros programas de reintroduções ou suplementação populacional. O vasto repertório
comportamental aqui descrito poderá oferecer uma base detalhada para o desenvolvimento de
futuros estudos que envolvam aspectos comportamentais desta e de outras espécies de
psitacídeos.
CONTINUA NA PARTE 2
Bem, foi esse o post. Amanhã ou depois, eu posto a segunda parte da pesquisa para não ficar um post muito comprido aqui no Blogger e não deixar vocês cansados. O link da pesquisa original está aqui.
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