Olá, Araras Azuis! Hoje eu vim trazer uma pesquisa muito interessante feita por Gabriela Rodrigues Favoretto, que apresentou uma dissertação ao Programa de Pós-Graduação em Conservação da Fauna (UFSCar/FPZSP) como parte das exigências para obtenção do título de Mestre Profissional em Conservação da Fauna, sob orientação do Prof. Dr. Augusto João Piratelli, na Universidade Federal de São Carlos e Fundação Parque Zoológico de São Paulo. Essa pesquisa aborda o comportamento da arara-azul-de-lear em cativeiro e a influência da técnica de "flocking" na interação de pares.
Eu achei essa pesquisa muito interessante, e como estudante de Medicina Veterinária, que é apaixonada por araras azuis, gosto de ficar pesquisando esse tipo de estudo para adquirir mais conhecimento na área e compartilhar em meu blog. Ainda não postei minha revisão de literatura sobre a arara azul grande porque meu professor está corrigindo, e a correção ainda não foi concluída. O artigo original está na biblioteca do blog, mas irei postar o link no final deste post. Chega de bater papo e vamos ao que interessa: a pesquisa em si.
Capítulo 1 - Comportamento de arara-azul-de-lear (Anodorhynchus leari) em cativeiro
1. INTRODUÇÃO
Psittacidae é uma das famílias de aves mais ameaçada do mundo; no Brasil existem representantes de 25 gêneros e 87 espécies, das quais 25 correm algum risco de extinção (BIRDLIFE INTERNACIONAL, 2016). Entre essas espécies encontra-se a arara-azul-de-lear (Anodorhynchus leari), cuja única população em vida livre é formada por aproximadamente 1300 indivíduos (BRASIL, 2015), sendo considerada globalmente ameaçada de extinção e classificada como “em perigo” pela IUCN (BIRDLIFE INTERNACIONAL, 2013). Os fatores de pressão envolvem principalmente a degradação do habitat, a caça e o tráfico (LIMA, 2005; LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA, 2012). São aves monogâmicas e gregárias, endêmicas do nordeste do estado da Bahia, ocorrendo na região do Raso da Catarina, onde ocupam grandes paredões de arenito para nidificação e área de dormitório (PACÍFICO, 2011; LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA, 2012). Apesar de ter sido descrita em 1856, foi descoberta na natureza apenas em 1978 por Sick, Gonzaga e Teixeira (1987), trabalho no qual reuniram todo o conhecimento sobre a espécie na época, e desde então poucos estudos foram publicados. Os estudos existentes para A. leari compreendem a biologia em vida livre, com foco em distribuição geográfica, alimentação, biologia reprodutiva, monitoramento populacional e genética (e.g. SICK; TEIXEIRA, 1980; YAMASHITA, 1987; 1997; ALVARENGA, 2007; SANTOS NETO; CAMANDAROBA, 2007; 2008; SOUSA; BARBOSA, 2008; ARAÚJO; COELHO; BARBOSA, 2014; KUNIY; YAMASHITA; GOMES, 2001; SANTOS NETO; GOMES, 2007; LIMA; TENÓRIO; GOMES, 2014; BRANDT; MACHADO, 1990; SILVA NETO; SOUZA; SANTOS NETO, 2012; AMARAL et al., 2005; PACÍFICO, 2011, PACÍFICO et al., 2013; MENEZES et al. 2006; NOGUEIRA et al., 2006; PRESTI, 2010). Em relação à conservação ex situ existem duas publicações com foco em manejo (WAUGH; REINSCMIDT, 2006; WATSON, 2007) e um estudo com foco em capacidade cognitiva e utilização de ferramentas (BORSARI, 2010). Munn (1995), Reynolds (1998) e Lima, Santos e Lima (2003) destacaram a escassez de estudos relacionados ao comportamento reprodutivo da espécie. Estudos específicos com descrições do repertório comportamental, tanto na natureza quanto em cativeiro, nunca antes foram divulgados. Uma das aplicações mais importantes do estudo do comportamento animal está relacionada com o sucesso reprodutivo de espécies ameaçadas mantidas em cativeiro (GIBBONS; DURRANT; DEMAREST, 1995). Em frente a atual crise da biodiversidade, as instituições mantenedoras de espécies ameaçadas colaboram diretamente na conservação atuando como centros de reservas genéticas, contudo, constantemente enfrentam desafios referentes à adaptação dessas espécies às condições de cativeiro (FRANKHAM, 2005). Problemas comportamentais são frequentes na manutenção ex situ decorrentes dos constantes fatores de estresses aos quais os espécimes são submetidos nessas condições (MORGAN; TROMBORG, 2007) e fazem parte das principais preocupações envolvendo o bem estar animal, sendo a ecologia comportamental uma ferramenta crucial para tomada de decisões mais cabíveis relacionadas ao manejo dessas espécies (WILSON; LIGHTFOOT, 2005). A padronização de comportamentos realizados por uma mesma espécie (protocolo ou perfil comportamental) e a sua quantificação são ferramentas essenciais para o entendimento das necessidades etológicas intraespecíficas em diferentes condições de cativeiro e é fundamental para identificação de diferenças comportamentais entre indivíduos selecionados para possíveis pareamentos (CARLSTEAD, 2000), já que a personalidade individual dos espécimes influencia diretamente a reprodução em cativeiro, indicando casais que poderão ou não apresentar potencial sucesso reprodutivo (PANKHURST et al., 2009). As vantagens do estudo do comportamento em cativeiro incluem a presença constante do animal, a possibilidade de controle de certas variáveis, identificação individual garantida e chances de observação de comportamentos alterados. A proximidade oferecida pelo cativeiro permite ainda a adaptação do objeto de estudo ao observador, possibilitando o registro de comportamentos fortuitos e de difícil registro em campo, como comportamentos afiliativos e reprodutivos, assim como vocalizações de curto alcance. O monitoramento bioacústico é importante para compreensão de diversos aspectos biológicos e ecológicos das espécies, como oferecer informações sobre sexo, idade, condição física, comportamento, relação com outros indivíduos, estimar riqueza e abundância, auxiliar em estudos filogenéticos e biogeográficos, contribuir para o planejamento de estratégias de manejo e ações conservacionistas eficazes, avaliar grau de impacto antrópico (ALSTROÖM; RANFT, 2003; LAIOLO, 2010), entre outros. Porém, o estudo da bioacústica em campo muitas vezes é limitado pela ameaça constante que representa a presença de um observador na natureza e pela distância entre a fonte de gravação e o som emitido (DE ARAÚJO, 2007). Os trabalhos envolvendo análises sonoras focam principalmente em vocalizações de longo alcance, pois vocalizações de curto alcance são caracterizadas pela baixa intensidade de emissão e só ocorrem quando não existem ameaças eminentes, havendo necessidade de uma maior aproximação em relação ao objeto estudado para serem gravadas sem que o observador represente uma ameaça, permitindo a espécie o desenvolvimento de comportamentos conspícuos (DE ARAUJO, 2007). Neste sentido, mais uma vez o cativeiro age como fonte complementar de informação aos estudos desenvolvidos em campo. A vocalização é uma das características mais marcantes dos gêneros Ara e Anodorhynchus (SICK, 1997), sendo essa comunicação não compreendida totalmente até hoje (DE ARAUJO, 2011). Assim como as vocalizações, as araras possuem diversos outros comportamentos comuns ao grupo, com cada espécie apresentando um perfil comportamental específico (LOCATELLI et al., 2013). Sabe-se, por exemplo, que A. leari é notavelmente mais neofóbica e tímida em relação à presença humana do que A. hyacinthinus (YAMASHITA, 1987; BORSARI, 2010), sendo esse tipo de informação muito relevante para o seu manejo ex situ, já que aves com personalidades mais tímidas (reativas) tendem a demorar mais do que aves mais ousadas (pró-ativas) para retomar a incubação de uma postura ou até mesmo abandonar com maior facilidade seu ninho após algum tipo de distúrbio (COLE; QUINN; 2014). O desenvolvimento de pesquisa de base sobre comportamento de espécies ainda pouco estudadas é fundamental para a compreensão de suas necessidades em cativeiro, que quando supridas favorecem a reprodução, colaborando assim com a conservação no âmbito de fornecer indivíduos que poderão um dia suplementar uma população em declínio ou serem reintroduzidos em áreas onde já foram extintos. Assim, o objetivo do presente trabalho consiste na apresentação de um protocolo descrevendo os comportamentos e as vocalizações realizados por A. leari em cativeiro, tendo como finalidade contribuir com as informações necessárias ao seu manejo e conservação ex-situ.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo:
O presente trabalho foi realizado na sede da Fundação Parque Zoológico de São Paulo (FPZSP), localizada na região sudoeste do município de São Paulo e no Centro de Conservação da Fauna Silvestre do Estado de São Paulo (CECFau), localizado no município de Araçoiaba da Serra, SP. A Fundação é membro do Programa de Cativeiro da arara-azul-delear e durante o desenvolvimento do estudo era responsável pela manutenção de 12 espécimes adultos. As aves eram mantidas pela Fundação em áreas de acesso restrito descritas anteriormente (pg. 15-19).
Coleta de dados:
Nove indivíduos (STB 47, 59, 35, 60, 38, 39, 61, 58 e 57) descritos previamente (pg. 19-21) foram selecionados para as análises comportamentais. As observações ocorreram do dia 22/09/2014 a 03/10/2014. O método de observação aplicado foi o ad libitum (ALTMANN, 1974) com registro contínuo, cinco vezes por semana, e duas sessões diárias entre as 08h00min e 11h00min e entre as 14h30min e 17h30min, totalizando 20 sessões e 60 horas de observação. Esta etapa foi realizada após um período de cinco dias (30 horas) de adaptação mútua entre a observadora e os indivíduos, visando reduzir o efeito do observador na a amostragem dos dados. É importante ressaltar que durante todo o estudo a pesquisadora evitou ao máximo realizar condutas de interação e presenciar situações onde pudesse ser associada a qualquer tipo de estímulo. Após o período de adaptação, a observadora se posicionava a cerca de um metro de cada recinto para a coleta dos dados, permitindo a observação de toda área interna e registro detalhado dos comportamentos. Com base nessas observações foram confeccionadas categorias comportamentais para a espécie, caracterizando um etograma. Este etograma foi utilizado como base para o desenvolvimento da segunda etapa do projeto que resultou na formulação do Capítulo 2 (quantificação dos comportamentos sócio-reprodutivos). Novos comportamentos observados durante o flocking foram descritos e adicionados ao etograma. Nesta etapa também foram registradas vocalizações visando a complementação das descrições comportamentais. As gravações foram realizadas com auxílio de um gravador profissional Marantz PMD670, microfone direcional Sennheiser ME66 e módulo Sennheiser K6. Como o objetivo principal do estudo foi caracterizar e quantificar os comportamentos reprodutivos da espécie (Capítulo 2), os comportamentos não relacionados à reprodução foram apenas qualificados visando à elaboração de um etograma. Análise de dados Foram definidas condutas comportamentais agrupados em categorias baseadas nos trabalhos de URIBE (1982), PRESTES (2000) e SCHNEIDER, SERBENA; GUEDES (2006) com as devidas adaptações a espécie em questão. A partir das observações foi definido o protocolo comportamental, ressaltando alguns aspectos funcionais do comportamento. Uma curva do coletor foi traçada para estimar a abrangência da coleta dos dados. As vocalizações detectadas foram agrupadas de acordo com seu contexto comportamental, editadas pelo programa Audacity® 2.1.2 (AUDACITY TEAM, 2015) e analisadas em estrutura através de sonogramas gerados pelo programa Raven Lite 1.0 (CHARIF, R. A.; PONIRAKIS, D. W.; KREIN, T. P., 2006). Foram medidas as durações das notas, frequência aproximada de ocorrência do harmônico fundamental, concentração da intensidade e faixa de frequência utilizada.
3. RESULTADOS
Na primeira etapa do estudo, foram empregadas 60 horas de esforço amostral em 20 sessões onde foram identificadas e descritas 51 diferentes condutas comportamentais (Figura 1), divididos em oito categorias, sendo elas: manutenção, locomoção, alimentação, social, comportamento estereotipado, vocalização, comportamento reprodutivo e alerta. Nove novas condutas foram observadas e descritas durante a segunda etapa do projeto (flocking), estando inclusos no presente etograma, totalizando 60 comportamentos (vide Anexo I).
Figura 1- Número de novas condutas comportamentais observados por sessão de observação para A. leari mantida em cativeiro.
Limpar os pés: o pé é elevada na altura do peito e a cabeça se inclina para baixo, sendo que o bico alcança a região entre as falanges, por onde língua e bico são passados. Limpar as narinas: com a cabeça reclinada para baixo, um pé se eleva em direção a cabeça e a unha do dedo III adentra a cavidade nasal realizando a limpeza com movimentos repetitivos para dentro e para fora, geralmente o ato é seguido por um espirro. Limpar as penas (preening): a ave organiza/limpa as próprias penas com auxílio do bico e da língua, que possui ângulo de ação voltada para baixo. Frequentemente as penas são eriçadas para facilitar sua seleção. A cabeça se move em direção a parte do corpo a ser limpa. A ação pode ser voltada ao peito, ventre, dorso, asas, tarsos e cauda. Penas pequenas, como tetrizes e plúmulas, são selecionadas com auxilío da ponta da maxila superior e mordiscadas com a maxila inferior. As penas maiores, como as penas de voo, também são separadas pela mandíbula superior no início da raque, próximo ao cálamo, passando entre a língua e a maxila superior conforme movimento da cabeça. Para limpeza das coberteiras, a asa se mantem entreaberta, paralela ao corpo, indo a cabeça lateralmente em direção a elas. Para as rêmiges e retrizes, as asas ficam próximas ao corpo e a cabeça se volta para baixo em direção ao dorso, com a pena separada no bico, a cabeça se move para trás e para cima, enquanto a pena desliza no bico. As penas são abertas levemente em leque para facilitar a seleção. A limpeza das penas da tíbia pode ocorrer de duas formas, com os dois pés fixos sobre o poleiro e a cabeça abaixando-se em direção a elas, ou com o pé levantado indo a cabeça em direção a ela na altura do ventre. Descanso Repousar: o ato pode ser realizado de cinco diferentes formas: empoleirada, sobre os pés, sobre o ventre, na horizontal e na grade. A ave empoleirada se encontra sobre o poleiro, com os pés paralelos e levemente separadas, cauda para baixo, pescoço em posição normal (nem recolhido, nem estendido), asas paralelas ao corpo, bico fechado e penas não eriçadas. Na posição “sobre os pés” a ave se posiciona “empoleirada”, porém com um dos pés recolhidos em direção ao ventre com as falanges fechadas. “Sobre o ventre” a ave se encontra “empoleirada”, porém com os pés flexionados de forma a apoiar o ventre no poleiro, escondendo os pés. “Na horizontal” a ave repousa com o ventre apoiado no substrato, pescoço distendido para frente, cabeça e cauda na horizontal um pouco abaixo da linha do corpo com as asas afastadas e apoiadas no poleiro, observa-se movimentos de contração da cauda. “Na grade” o indivíduo se posiciona de forma vertical e paralela a tela do recinto, com apoio dos pés e do bico que se prendem a grade, estando a cauda e o ventre pressionados contra a mesma. Alongar: em posição de descanso, geralmente “empoleirada”, a ave flexiona um dos pés e apoia o ventre no poleiro, estendendo o outro pé, cauda e a asa correspondente para trás e para baixo, inclinando o corpo levemente para o lado oposto. Asa e cauda são abertas em leque, e toda a musculatura é estendida, inclusive das falanges. O ato também pode ser realizado erguendo-se as asas em direção ao dorso, onde as álulas quase se encontram por alguns segundos, sendo possível observar a abertura das rêmiges. O corpo é levemente inclinado para frente durante este processo. Após este alongamento, ainda é possível que a ave bata as asas por cerca de três vezes já com o corpo ereto para então voltar a posição inicial. Dormir: é comum ocorrer nas posições de espera, podendo estar a cabeça voltada para o dorso com o bico entre as penas do manto, entre o dorso e a asa, ou na plumagem eriçada do peito. Pode ocorrer também com o peito apoiado sobre a lateral do paredão e deitada no paredão com o ventre e os pés para cima. Aparar o bico: a ave movimenta de forma rápida e repetitiva objetos duros (pedras, tijolo, concreto, torrão de terra, madeira) para frente e para traz entre a mandíbula superior e inferior, causando desgaste tanto do objeto quanto do bico. Banhar: Indivíduo entra com as duas patas no cocho de água, abaixando e levantando. Bater na água com um dos pés também é frequente. Asas abrem e fecham lateralmente. Após se molhar, a ave sai do cocho e se chacoalha eriçando as penas. Brincar: a ave destrói com o bico enriquecimentos, poleiros e substratos como plantas e pedras. Bocejar: em posição de espera, o indivíduo abre e fecha o bico lentamente elevando a língua, ocorrendo o prolongamento do maxilar para frente, estando a cabeça levemente inclinada para cima. Cavar: a ave raspa com a ponta da maxila superior superfícies como poleiro, ninho, paredão ou alimento. Coçar: pode ocorrer com as unhas ou com o bico. No primeiro caso, o individuo alcança a parte a ser coçada direcionando o pé para a região e utilizando a unha para coçar. Quando a região a ser coçada é a cabeça, esta se inclina em direção as patas. No segundo caso, a ave torce a cabeça e leva o bico até a região pretendida, raspando-o no local. Podendo também esfregar a região nos poleiros e telas. Debicar: a ave bate bruscamente a parte frontal da maxila superior no poleiro, cocho ou tela do recinto. Eriçar: principalmente em situações de alerta, as penas da cabeça, pescoço, peito e dorso se levantam. Espirrar: após a limpeza da narina, a ave expeli ar pelas narinas para completar a limpeza. O ato produz um som característico de espirro e não é acompanhado por secreções. Ofegar: em posição de espera a ave permanece com o bico parcialmente aberto e com a língua se movendo para cima e para baixo, acompanhado de movimentos torácicos , sendo que muitas vezes a respiração é audível. Sacudir plumagem: a ave eriça as penas do corpo, principalmente pescoço, dorso e ventre, sacudindo-as rapidamente para esquerda e para a direita.
Locomoção
Andar: no poleiro, com a cauda levemente levantada, as patas se movem de forma alternada para frente, com as falanges fixas ao poleiro, provocando o deslocamento. Ao andar, a cauda se desloca ligeiramente para o lado da pata movimentada, portanto, o corpo se inclina para o lado da pata que está à frente. No deslocamento no chão, as patas permanecem separadas e se movem paralelamente com os dedos estendidos, a cauda se arrasta pelo substrato. Correr: a ave se locomove rapidamente pelo chão do recinto ou paredão movendo de forma intercalada as patas. O ato pode ser acompanhado por saltos. Escalar: intercalando o movimento das patas, a ave agarra o substrato e com auxílio do bico projeta seu corpo para cima. A cada mudança de apoio entre as patas a ave apoia seu bico novamente no substrato. Deslizar: com os dois pés fixos a um poleiro reclinado, a ave desliza de um nível mais alto para um nível mais baixo. Ganhar impulso: o ato precede o comportamento voar e saltar. Sobre uma superfície como chão, poleiro, grade ou paredão, a ave inclina seu corpo para baixo, flexionando o calcanhar para trás e para baixo e impulsionando o corpo para o alto e para frente. Saltar: flexionando as patas simultaneamente sobre o substrato e de forma paralela, a ave impulsiona o corpo para cima, podendo bater rapidamente as asas durante o movimento dependendo da distância a ser alcançada. Muitas vezes é utilizada juntamente com o ato de andar como forma de rápida locomoção no solo.
Voar: com o corpo paralelo ao chão, cauda estendida horizontalmente, cabeça estendida um pouco abaixo da linha do corpo e patas flexionadas, a ave visualiza o local de pouso, impulsiona o corpo com as patas realizado um salto e batendo as asas abertas para cima e para baixo realiza o voo. Durante o ato, a cabeça permanece na linha do corpo ou levemente abaixo. Pousar: para pousar após voo, a ave bate as asas para frente e para trás, com as penas abertas em forma de leque, assim como a cauda, fornecendo resistência ao movimento até os pés agarrarem o substrato, flexionando os tornozelos e cessando o voo. Para pousar após o salto, as asas são flexionadas para trás, criando um ângulo de resistência entre o corpo e a asa até os pés alcançarem o substrato, com flexão dos tornozelos e fixação ao poleiro. As penas da asa e da cauda não se abrem em leque.
Alimentação
Beber: elevando a cauda e flexionando a cabeça para baixo em direção ao cocho, a ave submerge parte do bico e da língua na água, levantando rapidamente a cabeça e trazendo a língua para trás. O movimento é repetido até a ave ficar satisfeita. Forragear: a ave anda pelo solo ou voa em direção a diferentes cochos a procura de alimento caído. Comer: o alimento pode ser pego com o pé e levado ao bico, ou pode ser pego no cocho diretamente com o bico. Alimentos duros como sementes e ração são triturados ou raspados com a maxila inferior, apoiados sob a maxila superior. O alimento é posicionado com auxílio da língua. Alimentos moles como frutas são segurados com um dos pés e raspados com a ponta da maxila superior. Em ambos os casos a língua, encurvada para baixo, realiza movimentos de vai e vem trazendo o alimento para dentro do bico. É comum o pé de apoio e o pé que segura o alimento se alternarem, porém observou-se a preferência pelo uso do pé esquerdo para realizar o manuseio dos alimentos. Muitas vezes pedaços de alimento são cumulados dentro do bico e das patas para deslocamento. Regurgitar: a ave movimenta por três ou quatro vezes a cabeça com movimentos elípticos (para frente, para baixo, para traz e para cima), podendo fazer com que o alimento se desloque do inglúvio para o bico (alimento não digerido). Quando há deslocamento do alimento, este é dispensado ao chão ou novamente engolido. O comportamento ocorre após fatores estressantes e não é ofertado a outra ave. Observado apenas para o macho STB 175.
Excretar: na posição “empoleirada”, a ave eleva a cauda e o corpo estendendo as patas, eriça levemente as penas e abaixando um pouco a cauda e expondo a cloaca, defeca
Social
Afilitivo Alimentação conjunta: os indivíduos se alimentam ao mesmo tempo no mesmo cocho. Aproximar: na posição “empoleirada” a ave movimenta as patas lateralmente no poleiro se aproximando de outro indivíduo. Chamar atenção: a ave curva o corpo para baixo, ergue a cauda e bica levemente a pata do parceiro, podendo também pressionar o bico de forma leve e rápida contra o peito, a asa ou a cabeça do outro indivíduo. Contato de bico: os parceiros encaixam um bico no outro e realizam movimentos delicados tocando as línguas, tocando a língua no bico do parceiro ou apenas tocando os bicos. A ave pode também com a ponta da maxila superior limpar a cavidade do parceiro. Segurar pés: em posições de descanso, o indivíduo eleva o pé e segura o pé oposto do parceiro, também levantada, podendo até dormirem assim. Furtar objeto: ao observar o parceiro manipulando um objeto (enriquecimento, alimento, etc), a ave se aproxima suavemente e com o bico tenta retirar o alimento da outra, que pode aceitar dividi-lo, se afastar lentamente ou tentar afastar a outra ave com o pé. Não existe nenhum tipo de interação agonística. Allopreening: a ave realiza a limpeza das penas de outro indivíduo. Alisa ou mordisca as penas do parceiro delicadamente, principalmente em regiões de difícil limpeza pelo mesmo, como cabeça, pescoço e região da cloaca. O comportamento não é retribuído (Figura 2). Mutual allopreening: allopreening mútuo entre os parceiros. Quando realizado na região da cloaca, os indivíduos permanecem lado a lado, paralelos e em sentidos opostos. Ambos posicionam a cauda e a cabeça na linha do corpo, horizontalmente, com ambos os pés fixos ao poleiro, direcionando o bico para a parte de baixo da cauda do parceiro. A cabeça se volta para cima, permitindo que o bico mordisque as penas na região da cloaca (Figura 2).
Perseguir: um indivíduo ou um casal voam agressivamente atrás de outra ave, que foge diversas vezes levantando voo e pousando em vários pontos do recinto, sendo seguida pelas aves agressoras. Investir: a ave agressora voa em direção à ave agredida, expulsando-a. Não ocorre contato físico, porém a ave se aproxima em voo com os pés e o bico abertos voltados para frente em direção à outra em alta velocidade. A ave alvo levanta voo assim que percebe a aproximação, sendo este o comportamento que precede um encontro agonístico propriamente dito. Nem sempre a ave agressora ocupa o lugar ocupado pela ave agredida. Bicar: a ave disfere um movimento contra outra com o bico, este se abre e se fecha na outra ave, geralmente no peito, ventre e membros inferiores. A ave também pode disferir o movimento contra o bico de outra ave, neste caso o ato é precedido por uma postura ereta do corpo, com o bico aberto e movimentos lentos e curtos para frente, para traz e lateralmente, como se avaliasse a possibilidade de ser agredida primeiro pela outra ave, as asas se encontram levemente afastadas do corpo. Encontro agonístico: ocorre quando um indivíduo se aproxima de outro de forma agonística e este resiste ao invés de fugir. A ave agressora se aproxima geralmente voando rapidamente com os pés e o bico abertos direcionados para frente em direção ao peito de outra ave. A ave agredida responde levantando voo, bicando e se agarrando à ave agressora (Figura 3). Com frequência os indivíduos caem no chão, onde a briga continua até um dos indivíduos consiga se afastar. Comportamento acompanhado pela Vocalização tipo I.
Figura 3. Representação gráfica da conduta “encontro agonístico” entre dois indivíduos de A. leari
Comportamento estereotipado
Balançar: na posição “empoleirada” a ave balança a cabeça para cima e para baixo repetidas vezes, podendo ocorrer também em deslocamento quando a ave anda de frente pelo poleiro balançando verticalmente a cabeça a cada passo. Observado apenas para a fêmea STB 59. Chacoalhar a cabeça: na posição de repouso empoleirada, a ave agita vigorosamente e rapidamente a cabeça para o lado esquerdo e para o lado direito repetidas vezes. Observado apenas para o macho STB 35. Andar lateral bicando asa: com aproximação humana, a ave anda lateralmente no poleiro com o bico mordiscando a asa retraída e levantada na altura da cabeça. Observado apenas para o macho STB 23. Pêndulo: a ave se encontra por muito tempo em posição vertical, com os pés fixos na tela superior do recinto, de cabeça para baixo e cauda para cima ou com a cabeça entre os pés e cauda para baixo, podendo ocorrer com a ave pendurada apenas pelo bico ou com apenas um pé.
Comportamento reprodutivo
No ninho: a ave entra e permanece dentro do ninho. Porta: a ave se encontra em posição de espera próxima a entrada do ninho. Verificar ninho: o macho entra e sai do ninho antes da fêmea para verificação, a fêmea pode acompanhá-lo na sua entrada ou esperar sua saída. Ato frequentemente observado após períodos de perturbação, como manejo ou checagem do ninho pelos tratadores e técnicos. Defesa do ninho: com a aproximação de uma possível ameaça (aproximação humana ou de outra ave que não o parceiro), a ave assume uma postura defensiva em frente a entrada do ninho, se locomovendo de um lado para o outro, dando bicadas, vocalizando e até mesmo investindo na possível ameaça. A ação pode se estender por toda área de dominância do casal. Cortejo alimentar: balançando a cabeça em movimentos elípticos, retraindo e estendendo o pescoço, provocando o deslocamento do alimento do papo para o bico, a ave em posição “empoleirada” oferece o alimento virando o seu bico em direção ao bico do parceiro. Este por sua vez flexiona as patas, recolhe o pescoço e se posiciona abaixo do bico do parceiro com a cabeça voltado para cima e o bico entreaberto. A ave que oferta o regurgito posiciona o seu bico aberto voltado para baixo sobre a maxila superior do parceiro, direcionado o alimento regurgitado para dentro do bico do parceiro com auxílio da língua (Figura 4). Comportamento observado apenas na estação reprodutiva.
Figura 4 - Sequência de movimentos desenvolvidos por A. leari durante o ato “cortejo alimentar”. Macho (esquerda) e fêmea (direita) aproximam os bicos (a), a fêmea se posiciona abaixo do bico do macho (b), macho posiciona seu bico de forma transversal ao bico da fêmea para então iniciar os movimentos elípticos com a cabeça conduzindo o alimento para dentro do bico da fêmea (d e e).
Pedir cópula: o indivíduo interessado permanece junto ao parceiro, abaixando a cabeça e posicionando a sua cauda sobre a cauda do parceiro caso o indivíduo interessado seja fêmea, ou sob a cauda da parceira caso o indivíduo interessado seja macho (Figura 5). Frequentemente dando leves bicadas na pata e no peito do parceiro, acompanhado da vocalização IV.
Figura 5 – Sequência de movimentos desenvolvidos por A. leari durante o ato “pedir cópula”. O ato pode ser precedido por comportamentos de limpeza, como allopreening (a), seguido da aproximação mútua (b), onde a ave que solicita a cópula posiciona sua cauda em direção ao parceiro (c) realizando movimentos para cima e para baixo com as patas e cauda, estimulando a elevação da cauda do parceiro (d, e, e f).
b) De curta distância Vocalização tipo III:
vocalização observada em períodos de menor atividade, onde as aves se encontram sonolentas e algumas se encontram dormindo. São mais graves, mais baixas e mais espaçadas que vocalização tipo II. Menos indivíduos respondem. As estruturas dos harmônicos duram aproximadamente 0,25 segundos, chegam a 3 KHz, com harmônico fundamental em torno de 400 Hz e energia concentrada em H1, H2 e H3 entre 0,4 e 2 KHz (Figura 7d).
3) Vocalização de coesão de casal Vocalização tipo IV:
vocalização observada durante comportamentos de interação social entre parceiros como allopreening, mutual allopreening, contato de bico e pedido de cópula. Som agudo com duração de 0,25 s, chegando a frequência máxima de 2 KHz. O harmônico fundamental está em torno de 800 Hz. A energia concentrada é a mesma entre os dois harmônicos existentes (Figura 7e).
4) Vocalização de reprodução
Vocalização tipo V: vocalização relacionada a cópula. Mais aguda e gradativamente mais alta e frequente que vocalização IV. A frequência máxima chega a 10 KHz com duração de 0,7 segundos, harmônico fundamental em 900 Hz com energia concentrada em H3 em torno de 2 KHz (Figura 7f).
5) Imitações vocais Vocalização tipo VI:
a ave vocaliza sons que não são parte do seu repertório natural, como imitação do canto de outras aves, toque de celular e vocalizações humanas, como “ loro”, “arara”, resmungos e assobios. Durante o estudo, observou-se um dos indivíduos mimetizando a vocalização de um tico-tico (Zonotrichia capensis) diversas vezes. Essa espécie ocorre com grande riqueza na área do recinto das araras, forrageando os restos de alimentos que caem no chão. Suas vocalizações estão presentes em praticamente todo o registro sonoro do estudo. Na figura 8, observam-se os três harmônicos vocalizado pela arara logo abaixo das três últimas sílabas da frase do tico-tico (som puro). Na terceira repetição consta a vocalização mimética da arara no intervalo correto que a vocalização do tico-tico costuma ocorrer (cinco segundos após a última vocalização), porém o tico-tico vocaliza após 7 segundos e então a arara para de imitálo. Quando o tico-tico torna a vocalizar no período certo, a arara emite uma vocalização semelhante a vocalização II e então volta a imitá-lo (Figura 7g).
Figura 7. Representações gráficas das vocalizações de A. leari em cativeiro
4. DISCUSSÃO
A transferência dos espécimes da sede da FPZSP para o CECFau possibilitou a descrição de comportamentos não observados anteriormente. A obtenção de nove comportamentos (banhar, deslizar, fugir, investir, suplantar, perseguir, encontro agonístico, regurgitar e verificar ninho) após a curva do coletor atingir um platô de estabilidade demonstra que a formulação de um etograma nunca estará completa, principalmente em cativeiro, onde o desenvolvimento de novos comportamentos está relacionado com a capacidade cognitiva dos animais e com as mudanças das estruturas dos recintos, da rotina, do ambiente e do manejo (LIGHTFOOT; NACEWICZ, 2006). Esses novos comportamentos observados apenas durante o flocking, como “banhar” e “deslizar”, estão relacionados às mudanças climáticas e estruturais decorrentes da transferência dos animais de São Paulo para os novos recintos em Araçoiaba da Serra (maior temperatura média anual e maior variedade de ângulos dos poleiros ofertados). Os comportamentos agonísticos de estabelecimento de dominância “suplantar”, “investir” e “encontro agonístico”, assim como o comportamento de alerta para possível ameaça “verificar ninho” observados apenas em Araçoiaba estão associados às alterações nas relações sociais em decorrência da interação permitida entre os espécimes participantes do flocking. É relevante ressaltar que certos comportamentos podem não ter sido observados em São Paulo na presença da observadora por esta não representar uma ameaça, evitando estar presente em momentos que possam ter sido estressante para as aves justamente para que a associação entre pesquisadora e estímulo não ocorresse. Sabe-se que a possibilidade de interação com outros indivíduos para espécies sociais reduz a taxa de ocorrência de comportamentos estereotipados (GARNER et al., 2006). Esta categoria de comportamento foi observada tanto na sede da FPZSP quanto no CECFau, porém apenas o comportamento “andar lateral bicando asa” continuou a ser desempenhado durante o flocking. Comportamentos estereotipados são muito comuns em cativeiro, onde não existem interações competitivas (alimentar, reprodutiva ou territorial), predação, e suscetibilidade a alterações ambientais, o que torna o ambiente desestimulante física e psicologicamente para os indivíduos cativos, que podem apresentar diferentes tipos e graus de anormalidade mesmo sob as mesmas condições (JEPPESEN; HELLER; BILDSOE, 2004), já que existe uma relação entre tolerância ao estresse e personalidade em aves (CUSSEN; MENCH, 2015). O “andar lateral bicando asa” é desenvolvido exclusivamente pelo macho STB 23, sempre em situações de aproximação humana e principalmente quando o observador olha diretamente para ele, sendo o levantar de asa observado neste comportamento um sinal claro de intimidação (MOURA, 2007), mostrando alta sensibilidade desta ave à presença humana. Com exceção deste indivíduo, os demais mantidos pela Fundação não apresentam comportamentos estereotipados com frequência, e quando apresentam, as taxas são baixas e sem riscos para a integridade física do animal.Todos os indivíduos provenientes de outras instituições apresentaram estereotipias durante o flocking. O indivíduo STB 175 foi recentemente integrado ao programa de cativeiro, apresentando alta sensibilidade a perturbações, regurgitando com frequência nessas situações e realizando preening exageradamente nas penas da região do pescoço, porém sem danificálas. Não foi constatado sinal clínico de nenhuma patologia, indicando ser um distúrbio puramente comportamental de grau leve. Distúrbios puramente comportamentais são causados por um ou mais fatores estressantes (SCHMID; DOHERR; STEIGER, 2006), podendo estar associado às pressões sociais relacionadas ao flocking e a recente introdução ao cativeiro. Este indivíduo deve ser acompanhado para que o quadro não se agrave, pois o preening excessivo está relacionado com o desenvolvimento da síndrome do arrancamento de penas (VAN HOEK; KING, 1997), comum em psitacídeos cativos (GARNER et al., 2006), sendo que diversos autores destacam que a maioria das aves possui preferência pelo arranchamento de penas dessa região em decorrência da facilidade de acesso (VAN HOEK; KING, 1997; NETT; TULLY, 2003). O indivíduo STB 24 apresentou o comportamento estereotipado de passar a maior parte do tempo de ponta cabeça pendurado pelos pés na tela superior do recinto como forma de se manter afastado das outras aves. A fêmea STB 37, que não apresentava este comportamento, passou a desenvolvê-lo para se manter próxima a ele, por já se conhecerem previamente. De 2001 a 2005 estiveram sob os cuidados da FPZSP, foram transferidos para a Fundação Lymington em 2005, onde permaneceram juntos até 2010, quando a fêmea foi transferida para o zoológico de Belo Horizonte. Diversas espécies apresentam aprendizagem social e podem aprender comportamentos observando outros animais, inclusive comportamentos anormais (GARNER et al., 2006). A aversão a outras aves pode estar relacionada com a ausência de socialização adequada com coespecíficos em fases anteriores do seu desenvolvimento ou interação excessiva com seres humanos, sendo que aves mantidas sozinhas por muito tempo em recinto exclusivo podem apresentar distúrbios comportamentais como o medo (MEEHAN; GARNER; MENCH, 2003). Apesar da melhora no bem estar que a possibilidade de socialização oferece para psitacídeos, isto também pode aumentar os riscos de injúrias entre as aves (eg. MEEHAN; GARNER; MENCH, 2003), o que foi confirmado pelos encontros agonísticos registrados que só ocorreram durante o flocking. Este comportamento está relacionado com questões de dominância, sendo relatado para outras espécies de psitacídeos cativos que vivem em grupo, visando o estabelecimento de uma hierarquia no bando (HARDY, 1965; TARVIN; WOOLFENDEN, 1997; SEIBERT; CROWELL-DAVIS, 2001).Segundo Sick (1997), alguns comportamentos são comuns em psitacídeos em cativeiro, como o chacoalhar da plumagem em momentos de alerta, a contração da íris em momentos de excitação, dormir com o bico entre as penas do dorso em momentos de relaxamento, levantar o pé, arrepiar a plumagem da cabeça, abaixar e levantar o corpo repetidamente e disferir bicadas em sinais agonísticos, De fato, grande parte dos comportamentos descritos no presente estudo é observada para outras espécies de psitacídeos. As agressões físicas do “encontro agonístico” tendem a acontecer no chão, como observado também por Moura (2007) para Amazona amazonica, assim como a posição de cópula com asa e pés dispostos em cima da fêmea. Das 34 condutas descritas para A. hyacinthinus de vida livre (SCHNEIDER; SERBENA; GUEDES, 2006), 31 foram observadas para A. leari em cativeiro. As três condutas não descritas para A. leari estão relacionadas à manipulação de frutos encontrados na natureza: retirada dos frutos dos galhos, manipulação dos frutos e procura de frutos nas fezes do gado. Todas essas condutas já foram descritas para A. leari na natureza (BRANDT; MACHADO, 1990; SILVA NETO; SOUSA; SANTOS NETO, 2012), sendo a manipulação de frutos citada também em cativeiro (BORSARI, 2010). Não foram observados no presente estudo pela ausência de oferta de frutos de palmeiras. Na natureza, a alimentação é uma das atividades observadas com maior frequência, exigindo 3 horas na procura, manipulação e consumo de 280 frutos por dia (SILVA NETO; SOUSA; SANTOS NETO, 2012). Esses comportamentos observados em vida livre podem ser motivados em cativeiro através do enriquecimento alimentar. O projeto paisagístico do CECFau, que inclui palmeiras de licuri e jerivá, poderá futuramente ser utilizado para este fim. Dentre os comportamentos semelhantes descritos foram observadas apenas três incompatibilidades. A primeira consiste na descrição do uso da glândula uropigial por Schneider, Serbena e Guedes (2006), sendo que psitacídeos dos gêneros Anodorhynchus, Cyanopsitta e Amazona não possuem tal glândula, ocorrendo a impermeabilização das penas através da distribuição de grânulos de queratina produzidos pelas plúmulas de pó (GRESPAN; RASO, 2014) durante as condutas de preening. A segunda se refere a forma de voo, já que psitacídeos em cativeiro não dispõem de grandes áreas para voo que contemplem a posição descrita para vida livre, com a cabeça e cauda alinhados ao corpo na horizontal, com bater de asa constante para cima e para baixo. A terceira diferença foi a observação de corte alimentar da fêmea para o macho e de regurgito em cativeiro, ambos não são relatados para vida livre, onde apenas o macho foi visto fazendo corte alimentar para a fêmea e regurgito nunca foi relatado, apesar de ser uma resposta fisiológica comum ao estresse. Neste caso, optou-se pela separação dos comportamentos em diferentes categorias, “regurgitar” em “alimentação” e “corte alimentar” em “comportamento reprodutivo”. “Regurgitar” está estritamente ligado a aspectos fisiológicos e emocionais, podendo ser tanto um sinal clínico não específico relacionado a alguma patologia ou situação de estresse, como também uma forma de alimentação entre pais e filhotes (MØLLER, CUERVO, 2000). É também comum em filhotes de araras em decorrência de superalimentação, como demonstrado por GROFFEN et. al. (2008) para C. spixii. Porém, apenas a resposta ao estresse foi observada no presente estudo. “Corte alimentar” é uma forma de corte entre macho e fêmea (GALVÁN, SANZ, 2011), estando, portanto, diretamente relacionado à reprodução e a manutenção de coesão do casal sem função alimentar direta, sendo uma forma da fêmea de avaliar a capacidade do macho de prover recursos futuros para ela e um possível filhote, já que no começo da estação reprodutiva o comportamento ocorre mesmo com a fêmea se alimentando sozinha, e posteriormente exerce a função de alimentação propriamente dita, já que a fêmea deixa de se alimentar para chocar o ovo, ficando dependente do recurso provido pelo macho. Cabe também uma ressalva em relação à cópula, o estudo realizado por Schneider, Sorbena e Guedes (2006) indica que a cópula de A. hyacinthinus em vida livre ocorre após a realização de comportamentos afiliativos, como mutual allopreening, já em cativeiro, esse comportamento é muito importante para formação e coesão do casal e ocorre frequentemente antes da cópula, porém a cópula pode ocorrer também sem contato prévio entre os parceiros, com uma das aves, geralmente o macho, se aproximando do parceiro e pedindo cópula, sendo que esta conduta não deve ser confundida com a “simulação de cópula”, comportamento de demonstração de dominância sobre território e de união com parceiro. Todos os outros comportamentos descritos para ambas as espécies são executados da mesma forma, sendo tal semelhança esperada, já que espécies filogeneticamente próximas apresentam muitas características similares pela ancestralidade comum (DE ARAUJO, 2011). As diferenças comportamentais são mais perceptíveis em relação aos aspectos quantitativos e não qualitativos para espécies do mesmo gênero, fazendo com que apresentem personalidades distintas em decorrência da frequência de realização de certos comportamentos, como o observado entre A. macao e A. ararauna. A primeira espécie realiza um maior número de comportamentos afiliativos e de coesão, apresentando uma personalidade mais calma, sendo que a segunda demonstra preferência por comportamentos agonísticos e de dispersão apresentando personalidade mais agressiva. Apesar de todos os comportamentos realizados serem os mesmos, é a quantificação da frequência com a qual são desenvolvidos que definirá diferentes personalidades entre as espécies filogeneticamente próximas (URIBE, 1982). Este mesmo autor descreveu 20 comportamentos para A. macao e A. ararauna durante o período não reprodutivo, sendo apenas o pedido de alimento pela fêmea ao macho não observado para A. leari, todos os outros são correspondentes. Das 28 condutas descritas por Prestes (2000) para Amazona pretrei em cativeiro, apenas “solicitar alimento” não foi registrada no presente estudo e três comportamentos diferem na forma como são executados. O primeiro refere-se à conduta claramente intencional “banhar”, sendo descrito para A. leari em cativeiro com a utilização de cochos em dias muito quentes, e apesar de ter sido registrada a permanência de aves na chuva, eriçando e sacudindo a plumagem, esses registros foram escassos e difíceis de avaliar se ocorriam intencionalmente ou de forma circunstancial, não sendo observada a disposição para banhos de chuva registrada para A. pretrei, que por sua vez, não utilizou o cocho para esta finalidade. O segundo refere-se ao andar sem arrastar a cauda no chão registrado para A. pretrei, o oposto ocorre para A. leari pelo fato da sua cauda ser mais longa. O terceiro comportamento é relativo a conduta de “beber água”, onde não foi registrado o consumo de água acumulada nos galhos e telas do recinto para A. leari, que sempre realizou o ato diretamente no cocho. Vocalizações As vocalizações do presente estudo se assemelham em estrutura de nota (harmônico) com as emitidas por outros psitacídeos como A. hyacinthinus (UENO, 2007) Amazona amazonica (MOURA, 2007), Brotogeris tirica (ORTIZ, 2011), Psittacus erithacus (GIRET et al., 2010), Amazona aestiva, Ara ararauna, Aratinga aurea, Aratinga leucophthalma, Botogeris chiriri, Diopsittaca nobilis, Forpus xanthopterygius, Orthopsittaca manilata, Pionus maximiliani (DE ARAÚJO, 2011), Aratinga acuticaudata (FERNANDEZJURICIC; ALVAREZ; MARTELLA, 1998a) e Alipiopsitta xanthops (DE ARAUJO, 2007). Estudos realizados com papagaio verdadeiro (Amazona aestiva) (DE ARAÚJO 2011), papagaio-do-mangue (Amazona amazonica) (MOURA, 2007) e aratinga-de-testa-azul (Aratinga acuticaudata) (FERNANDEZ-JURICIC; ALVAREZ; MARTELLA, 1998b) na natureza demonstram um complexo sistema de comunicação em psitacídeos constituído por vocalizações que podem ser classificadas de acordo com um comportamento específico como: alarme, contato (curto e longo alcance), interação agonística, alimentação, reprodução, voo, reconhecimento específico (similar a nomes próprio), entre outras, podendo cada uma delas possuir mais de uma variação relacionada a um determinado contexto (FERNANDEZJURICIC; ALVAREZ; MARTELLA, 1998a, 1998b; FERNANDEZ-JURICIC & MARTELLA, 2000; MOURA, 2007; ORTIZ, 2011). As vocalizações de alarme possuem a função comportamental de alertarem outros membros do bando sobre a presença de uma potencial ameaça (FERNANDEZ-JURICIC; ALVAREZ; MARTELLA, 1998a, 1998b; DE ARAÚJO, 2011). Existem diversos tipos de vocalização de alarme registrados para psitacídeos, sendo que cada uma é referente a um tipo de perigo específico ocasionando uma resposta apropriada (MOURA, 2007). Pode ser realizada em voo ou enquanto pousado por até dois minutos ininterruptos. No sonograma as notas são caracterizadas pela intensidade, apresentando pouca modulação, sendo descendentes, com repetição de uma mesma nota (ORTIZ, 2011), o que garante o recebimento da mensagem, importante em um contexto que envolva potenciais ameaças (DE ARAÚJO, 2011). Sick, Gonzaga e Teixeira (1987) são responsáveis pelo único trabalho publicado que apresenta alguma informação sobre o repertório vocal de A. leari. Os autores formularam os sonogramas de duas vocalizações registradas na natureza, sendo elas denominadas “pousado” e “voo de cruzeiro”. No presente estudo, a vocalização I ocorre com maior frequência nos momentos iniciais e finais do dia, apresenta harmônicos curtos, claros, emissão em série (repetição) e grande faixa de frequência (muitos harmônicos), estando de acordo com vocalizações de alerta observadas para A. hyacinthinus, Poicephalus robustus (WIRMINGAUSS et al., 2000), Alipiopsitta xanthos (DE ARAUJO, 2007; 2011) e Brotogeris tirica (ORTIZ, 2011). Foi observada em situações de ameaça iminente, como na presença humana e de outras aves (como seriemas e gaviões), assim como observou Ortiz (2011) para Brotogeris tirica e Moura (2007) para Amazona amazônica, mas nem sempre o fator que motivou a vocalização foi registrado, podendo a observadora não ter notado a possível ameaça. Assemelha-se a vocalização descrita por Sick, Gonzaga e Teixeira (1987) para as aves pousadas na natureza. A estrutura do harmônico, a frequência do harmônico fundamental e a concentração de energia são as mesmas, indicando serem vocalizações semelhantes. Esse tipo de vocalização é definido para A. hyacinthinus como a vocalização responsável pela função de reconhecimento específico por estar relacionada com defesa territorial e por possuir alta dispersão do som (UENO, 2007). A compreensão da funcionalidade desse tipo de vocalização associado ao fato de serem aves monogâmicas é fundamental se tratando de estratégias de remanejamento populacional. Mesmo sem contato visual, casais previamente pareados serão capazes de se reconhecerem, fazendo com que não ocorra pareamento com uma nova ave. Esta questão foi observada durante o flocking entre as fêmeas STD 61 e STD 57. Ambas deram entrada na Fundação em 2004 e permaneceram juntas em um mesmo recinto. Durante o estudo apresentaram comportamento homossexual, com realização de cópula e postura de ovos. A fêmea mais dominante representava o papel do macho no desempenho da cópula e na preferência por se manter na porta do ninho enquanto a outra ave se mantinha com frequência dentro dele. Durante o flocking, continuaram pareadas e mostraram tendência a dominância em relação a outros pares. Foram então separadas e mantiveram interação visual e sonora pela tela dos recintos. Só houve interação de uma das fêmeas com outra ave (macho) quando a ave retirada do flocking foi transferida novamente para São Paulo. Na intenção de formação de novos casais, aves pareadas previamente durante muito tempo não devem manter contato visual ou sonoro. A vocalização II assemelha-se em termos comportamentais ao “grito de contato” descrito para A. aestiva (MOURA, 2011), Amazona amazônica (MOURA, 2007), Myopsitta monachus (MARTELLA; BUCHER, 1990) e Alipiopsitta xanthos (DE ARAÚJO; MARCONDES-MACHADO,VIELLIARD, 2011), sendo associada ao reforço de coesão do bando através da manutenção de contato entre os indivíduos, porém não se assemelham em estrutura. Ortiz (2011) e De Araújo, Marcondes-Machado e Vielliard (2011) registraram indivíduos solitários emitindo esse tipo de vocalização na natureza acarretando na resposta de outros indivíduos da mesma espécie na proximidade. Para estas espécies citadas é esta vocalização que codifica o reconhecimento específico (DE ARAUJO; MARCONDESMACHADO; VIELLIARD, 2011; BERG et al., 2011, ORTIZ, 2011), diferindo do observado para A. hyacinthinus e possivelmente para A. leari, por questões filogenéticas. Porém, por essa vocalização em questão não ter sido estudada para A. hyacinthinus e por se assemelhar a vocalização I descrita anteriormente para A. leari, existe a possibilidade de que a vocalização II também contenha informações intraespecíficas, sendo necessários mais estudos. A vocalização III apresenta baixa taxa de repetição das notas, que são curtas e pouco intensas, se enquadrando nas características descritas por De Araújo (2007) para vocalizações de contato a curta distância, não sendo encontrados registros semelhantes em outros estudos, tanto em termos de estrutura, quanto em termos comportamentais. A finalidade deste tipo de vocalização ainda permanece obscura (ORTIZ, 2011) pela dificuldade de gravação desse tipo de som, uma vez que são utilizados apenas em contextos onde não existem ameaças (DE ARAUJO, 2007). A vocalização IV é constituída de apenas dois harmônicos de igual intensidade e de curta duração, semelhante ao “grito de baixa amplitude” descrito por Moura (2011) para A. aestiva quando o casal estava pousado próximo ao ninho. Ambos possuem a mesma modulação, duração, aproximadamente a mesma frequência e mesma quantidade de harmônicos por nota, porém contextos etológicos distintos, apesar de ambos estarem relacionados a comportamentos de coesão do casal. Em relação à vocalização V, não foram encontrados estudos que analisem vocalizações que ocorram durante a cópula em decorrência da dificuldade de registro em campo, já que psitacídeos podem copular sem a emissão de sons (KOENIG, 2001; MOURA, 2011), porém o contexto etológico é claro no presente estudo. Em relação às imitações vocais, sabe-se que por serem altamente gregários e sociais, os psitacídeos dependem da capacidade de aprendizado vocal para desenvolverem sons que auxiliem no reconhecimento intraespecífico (VIELLIERD, 2004), sendo as imitações uma consequência dessa capacidade. Este é um fator crítico a imitação da fala humana (PEPPERBERG; NEAPOLITAN, 1988), conduta observada apenas em cativeiro (VIELLIARD, 2004). Para os animais do presente estudo, as imitações vocais foram recorrentes em momentos mais calmos do dia, sendo observado no período pré-flocking vocalizações como resmungos e imitações de dispositivos, como toques de celular (Nextel). Após transferência para o CECFau, as aves passaram a desenvolver vocalizações imitando assobios, frequentemente realizados pelos tratadores durante a limpeza dos recintos. Palavras como “arara” e “loro” também eram repetidas, em especial pela fêmea STB 37, que demonstrou muita afinidade com seres humanos no início do flocking, ficando mais retraída após o convívio com as outras aves. Psitacídeos possuem alta capacidade cognitiva e estão aptos a desenvolverem novos comportamentos aprendidos a todo o momento, principalmente quando em cativeiro (PEPPERBERG, 2004), estando a conduta dos tratadores claramente relacionada ao desenvolvimento de novas vocalizações. Psitacídeos tendem a agregar vocalizações aos seus chamados de contato naturais quando suas condições sociais são alteradas (FARABAUGH et al.; 1994), e sabe-se que as vocalizações aprendidas são transmitidas entre as gerações (ORTIZ, 2011). A aprendizagem vocal em psitacídeos começa a se desenvolver entre a terceira e quarta semana de vida com o aprendizado do chamado de contato que é único para cada indivíduo, sendo aprendido pelo contato com os pais. É através desse chamado que as aves irão reconhecer outros membros do bando e futuramente seus parceiros (BERG et al., 2011). Ainda não se sabe o quanto as imitações de fala humana podem alterar as vocalizações funcionais, que não serão aplicadas a um contexto apropriado sem um aprendizado adequado. Se um filhote não ouvir um canto correto num contexto apropriado, ele não será capaz de emitir sons com mensagens reconhecíveis por outros membros da sua espécie (MOURA, 2007), podendo ser excluído do bando por ser incapaz de defender um território ou se associar a um parceiro (VIELLIARD, 1997). Pelas gravações observadas no presente estudo, fica claro que o cativeiro oferece a oportunidade para a obtenção desse tipo de informação, somando mais uma vez os esforços à conservação in situ. As vocalizações no presente estudo foram analisadas apenas com o objetivo de serem identificadas e relacionadas a um contexto comportamental, portanto, estudos aprofundados relacionados à bioacústica da espécie, tanto em vida livre quanto em cativeiro, ainda são necessários. Muitas reintroduções falham por deficiências comportamentais de indivíduos reintroduzidos, especialmente em comportamentos de forrageamento, anti- predação e sociais, sendo especialmente frequente em espécies que possuem fácil aprendizagem e indivíduos que não tiveram a oportunidade de socializar com indivíduos coespecíficos de vida livre durante os períodos críticos de aprendizado, aparecendo com maior frequência em espécies cujos filhotes requerem cuidado parental (SNYDER et al., 1996). O contado de juvenis com indivíduos adultos de outras espécies também deve ser evitado, pois pode acarretar em problemas futuros de reconhecimento específico em decorrência de imprinting sexual (IRWIN; PRICE, 1999). A morte de indivíduos reintroduzidos geralmente se deve as deficiências comportamentais decorrentes da manutenção em cativeiro, estando as baixas taxas de sucesso dos programas de reintrodução diretamente relacionadas com a necessidade da reavaliação na forma como os animais são mantidos e manejados (MCPHEE, 2003; ARMSTRONG; SEDDON, 2008).
5. CONCLUSÕES
Foi registrado e detalhado um grande número de condutas comportamentais para a espécie Anodorhynchus leari mantida em cativeiro. O flocking proporcionou o aumento da diversidade de comportamentos, em especial dos comportamentos sociais agonísticos e estereotipados resultantes das pressões envolvendo dominância territorial, e tendo isto em vista, aves que não possuíram interação adequada com coespecíficos previamente não são indicadas para este tipo de estratégia reprodutiva. A população estudada apresentou um repertório comportamental semelhante à de outros psitacídeos e apesar da manutenção em cativeiro, é saudável em termos comportamentais, porém a ausência de certos comportamentos observados em vida livre e a alta capacidade de aprendizado vocal poderá resultar em possível redução do sucesso de futuros programas de revigoramento populacional. Os comportamentos observados apenas na natureza devem ser estimulados em cativeiro com a aplicação de enriquecimentos ambientais e alimentares específicos. Os recentes sucessos reprodutivos alcançados pela FPZSP oferecem uma grande oportunidade para o desenvolvimento de estudos que ainda representam uma lacuna no conhecimento da biologia de A. leari em cativeiro, como a descrição de comportamentos de nidificação, cuidado parental e compreensão do desenvolvimento comportamental da espécie em diferentes fases da vida. Incentivar e compartilhar informações entre instituições mantenedoras de espécies ameaçadas é um meio comprovado de determinar causas de problemas comportamentais, como os reprodutivos, o que ainda é muito escasso para A. leari, representando uma necessidade a ser suprida pelas instituições que integram o programa de cativeiro. As questões aqui abordadas poderão ser contempladas nas tomadas de decisões que envolvam o manejo de psitacídeos cativos que possam ter seus descendentes integrados a futuros programas de reintroduções ou suplementação populacional. O vasto repertório comportamental aqui descrito poderá oferecer uma base detalhada para o desenvolvimento de futuros estudos que envolvam aspectos comportamentais desta e de outras espécies de psitacídeos.
CONTINUA NA PARTE 2
Bem, foi esse o post. Amanhã ou depois, eu posto a segunda parte da pesquisa para não ficar um post muito comprido aqui no Blogger e não deixar vocês cansados. O link da pesquisa original está aqui.
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